Бесчерепные

Бесчерепные

(Acrania), или трубкосердечные (Leptocardii, см. таблицу Бесчерепные рыбы), составляют особую группу позвоночных животных, относимую обыкновенно к классу рыб, и единственным представителем которой служит ланцетник (Amphioxus lanceolatus Yarrel). Отсутствие черепа, головного мозга и сердца и бесцветная кровь резко отличают ланцетника не только от рыб, но и от всех позвоночных, среди которых он занимает низшее место; в течение всей жизни Б. сохраняют такое строение скелета (спинной струны), которое характеризует зародышей остальных позвоночных. Различие между ланцетником и другими позвоночными настолько велико, что некоторые ученые выделяют группу бесчерепных в виде особого класса и противополагают им всех остальных позвоночных, как имеющих череп (Craniota). Ланцетник, которого Паллас, впервые его описавший, считал за слизня и назвал Limax lanceolatus - небольшое, похожее по общей форме тела на рыбку полупрозрачное животное длиной до 40 мм. Водится у песчаных берегов Немецкого и Средиземного морей и в Южной Америке. Ланцетники, найденные в других морях и описанные как самостоятельные виды, вероятно, принадлежат также к виду А. lanceolatus. Л. живет обыкновенно зарывшись в песок, но потревоженный может хорошо плавать. На спинной стороне его тела и на брюшке в его последней трети тянется непарный плавник в виде складки кожи, лишенной лучей (их заменяют короткие подпорочки из более плотной ткани) и непосредственно переходящей в непарный хвостовой плавник. Парных плавников нет. Роль позвоночного столба играет сильно развитая спинная струна (см. это сл.), которая оканчивается спереди утончаясь; над спинной струной тянется нервная трубка, спинной мозг; головного мозга нет; спинной мозг на переднем конце образует лишь незначительное расширение. Спинная струна окружена плотной соединительнотканной оболочкой, окружающей вместе с тем и спинной мозг и дающей отростки в промежутки между боковыми мускулами тела; эта оболочка соответствует той оболочке хорды, на счет которой образуются части позвоночного столба и первичного черепа в зародыше высших позвоночных. Непарное пигментное пятно на переднем конце нервной трубки представляет собой, вероятно, зачаточный глаз; органов слуха нет; за орган обоняния принимается ямка в переднем конце тела, около наружного отверстия нервной трубки.

Ротовое отверстие имеет вид продолговатой щели, окруженной усиками, покрытыми мерцательными волосками; эти усики поддерживаются плотными палочками, окружающими ротовое отверстие. За ртом идет первый (глоточный) отдел пищеварительного канала, служащий для дыхания; он имеет вид объемистого мешка, в стенках которого по бокам лежат многочисленные плотные палочки, служащие опорой для жабр; жабры в виде листочков вдаются в глоточную полость. В промежутках между палочками (и следовательно между жабрами) находятся щелевидные отверстия, ведущие из полости глотки наружу. У личинки ланцетника первые жаберные отверстия непосредственно открываются наружу; затем они обрастают с боков особыми складками кожи, и обе складки, срастаясь на брюшной стороне, образуют особую атриальную, или перибранхиальную, полость, открывающуюся наружу в задней половине тела, впереди отверстия кишечника, особыми отверстием (porus abdominalis s. atrialis). При дыхании вода поступает в глоточный отдел пищеварительного канала, обмывает жабры, сквозь жаберные щели проходит в атриальную полость и выходит через porus atrialis. Начальный отдел пищеварительного канала служит, следовательно, у Л., как у всех низших позвоночных, для дыхания и похож на жаберный мешок асцидий. За жаберным мешком идет кишка, заднее отверстие которой (как и ротовое) расположено не по срединной плоскости тела. Кровь ланцетника бесцветная - почти единственный пример между позвоночными (такую же кровь имеют Leptocephalidae, оригинальные рыбки, которых считают за ненормально развитую молодь некоторых морских рыб). Сердца нет; кровь приводится в движение сокращениями крупных сосудов. Расположение кровеносных сосудов может быть сравнено с кровеносной системой кольчатых червей и в то же время соответствует простейшему типу этой системы у позвоночных. Органы выделения найдены лишь в новейшее время в виде нескольких пар трубочек, внутренние концы которых открываются мерцательными воронками в полость тела, наружные же выводные отверстия в перибранхиальную полость.

Полы раздельны; половые железы расположены по бокам жаберного мешка, в стенках атриальной полости, куда и выделяются их продукты, которые потом и выходят через атриальную пору (живчики) или через жаберные щели и через рот (яйца). Развитие зародыша в яйце, впервые исследованное проф. А. О. Ковалевским в 1 8 67 г., напоминает развитие асцидий и позвоночных особенно присутствием спинной струны, которая у ланцетника остается на всю жизнь, у остальных позвоночных замещается позвоночным столбом и от нее сохраняются только большие или меньшие остатки. Яйца проходят полное дробление; образуется круглая бластосфера, из которой потом впячиванием одной стенки ее образуется покрытая ресничками гаструла, сходная с таковой низших беспозвоночных. Мезодерма образуется в виде двух складок энтодермы, распадающихся затем на отдельные парные, замкнутые, полые мешочки (первичные сегменты), из которых образуются полость тела и мускулатура; спинная струна образуется также в виде складки эндодермы. В яйцевой оболочке зародыш, покрытый мерцательными ресничками, медленно вращается; когда образовались два сегмента, зародыш выходит из яйца и превращается в личинку, плавающую в воде, подобно личинкам многих беспозвоночных животных, при помощи мерцательных ресничек, покрывающих тело. Дальнейшее превращение личинки во взрослое животное происходит довольно медленно и сопровождается замечательными нарушениями симметрии в расположении различных органов (рта, заднего прохода, первичных сегментов и т. д.). Жаберные щели сперва прямо открываются наружу, затем прикрываются с каждой стороны тела складкой кожи; обе складки, срастаясь на брюшной стороне, образуют атриальную полость. Личинка продолжает плавать при помощи ресничек даже тогда, когда в ней уже образовались мускулы; но мало-помалу она переходит из поверхностных слоев воды в более глубокие, опускается на дно, и наконец мерцательные реснички исчезают.Бесчерепные - низшие хордовые животные, выделяемые в особый подтип Acrania тина хордовых (Chordata), в отличие от подтипа черепных, или позвоночных (Craniota, или Verlebrala).

Для Б. характерны следующие особенности: головной отдел тела но обособлен (отсутствует череп, откуда и произошло название подтипа - Б.); всё тело сегментировано, включая нек-рые внутренние органы (выделительная система и половые гонады); органы чувств развиты очень слабо (органы слуха и зрения отсутствуют; имеются только чувствующие клетки, лежащие в коже и вдоль нервной трубки); сердце отсутствует (заменено пульсирующим брюшным сосудом).

Б.- мелкие морские животные. В подтип Б. входят два семейства: Brauchiostoniatidae п Аш-phioxididae, объединяющие 22 вида. Семейство Branchiostouiatidae включает 19 видов, ни к-рых наиболее известен ланцетник (см.) (Hrancliio-stoma lanceolatum); размеры тела 15-Г> см: широко распространён в Средиземном море, а также и Атлантическом океане (у берегов Квропы п Америки). В СССР ланцетник встречается и Чёрном море. Представители сем. Amphioxididao обитают на больших глубинах в экваториальной зоне Атлантического, Тихого и Индийского океанов; размеры пх тела очень малы; длина тела Amphioxidos pelagicns достигает лишь 10 мм,

Ланцетник впервые был описан в 1774 русским зоологом С. Палласом. В 1864 основоположник эволюционной эмбриологии А. О. Ковалевский, изучая зародышевое развитие ланцетника, обнаружил сходство в его развитии с развитием позвоночных животных и пришёл к выводу, что ланцетник занимает промежуточное положение между беспозвоночными и позвоночными, связав т. о. эти два больших раздела животного мира. Открытие, осуществлённое А. О. Ковалевским, явилось новым важным доказательством эволюции органического мира.

Требуется проверка викификации!

Статья из Большой советской энциклопедии

Эта статья подлежит модернизации и корректировке!

Если Вы заметили неточность — Вы можете исправить её с помощью ссылки редактировать (или править) на этой странице.

Требуется сведение текстов!

Эта статья фактически состоит из нескольких не связанных между собой фрагментов. Требуется исправить ее так, чтобы она была однородной! Вы можете сделать это с помощью ссылки редактировать или править.