Реклама на сайте (разместить):



Реклама и пожертвования позволяют нам быть независимыми!

Бактерия

Материал из Викизнание
Перейти к: навигация, поиск

Бактерии - под именем бактерий в науке известны мельчайшие, микроскопической величины организмы, принадлежащие к растительному царству. По своей организации, по своим морфологическим особенностям, Б. ближе всего стоят к так называемым циановым или фикохромовым водорослям (Cyanopbyceae s. Phycochromaceae, см. Водоросли). Характерным, общим для той и другой группы организмов признаком является способ деления (размножения) посредством поперечного дробления, откуда и название для тех и других: "растения-дробянки ", Schizophyta. Но между только что названными водорослями и бактериями существуют и различия; на первом месте нужно поставить отсутствие у бактерий хлорофилла - факт, имеющий громадное значение, так как является ключом к уразумению своеобразной жизни Б.

Классификация Б.[править]

  • По величине:мелкие,крупные
  • По форме:
  • По значению для человека:болезнетворные,полезные,нейтральные
  • По способу питания:

По величине своей Б. крайне малы; измеряющиеся тысячными долями мм принадлежат уже к сравнительно крупным. Что касается до их внешних очертаний, то между ними различают три главнейших типа, или формы: круглые, шаровидные бактерии, или микрококки, палочковидные, или бациллы и наконец, спирально согнутые, или спириллы. Это наиболее резкие типы, которые, в свою очередь, могут быть разделены на подтипы; так, между спириллами различают: собственно спириллы, вибрионы и спирохеты. Различия во внешней форме однако далеко не всегда являются достаточным критерием для установки естественно-исторического вида (species); для этого главным образом приходится принимать во внимание историю развития и физиологические свойства данной Б. В противоположность теории Cohn'a о постоянстве форм Б., Naegeli, Zорf'ом, Ценковским и другими развит взгляд, что одна форма Б. может перейти в другую, т. е. микрококк в спириллу, последняя в палочку и т. д. Б. могут, по названным авторам, не только менять свою форму, но и свои биологические свойства. Так, Naegeli утверждает, что при различных условиях одна и та же Б. может вызывать то скисание молока, то развитие масляной кислоты, то брожение вина, то тиф, то холеру, то сибирскую язву и прочее. Теория эта в последнее время сильно пошатнулась благодаря работам, главным образом, Koch'a. Если бы, в самом деле, одна и та же Б. была бы в состоянии вызывать сегодня чахотку, а через некоторое время списание молока или обратно, то положение человека поистине было бы очень печальное, а движение вперед науки о низших организмах и об их роли в этиологии болезней было бы совсем невозможное. Путаница в представлениях о морфологии и биологии Б. происходила оттого, что исследователи до Koch'a не знали точных способов добывания чистых культур; работали с жидкими средами, и случайные примеси других Б., загрязнения, так легко получающиеся в жидких средах, принимали за изменение формы исследуемой Б. Следовательно, если культура бацилл загрязнилась случайно попавшими в питательную жидкость микрококками, то принималось, что палочки перешли в микрококки, если загрязнилась спириллами, то в спириллы и т. п.


Современная бактериология не знает примера, где бы, например, сенная палочка (bacillus Subtilis) перешла в сибиреязвенную, или молочнокислая (bacillus acidi lactici) в холерную. Наоборот, при сибирской язве всегда роковым образом находят только сибиреязвенную палочку, при чахотке - только туберкулезную бациллу, при возвратном тифе - только спириллы и т. д. Известным способом культивирования Б. можно ослабить их патогенные свойства, можно несколько изменить их форму, но совсем уничтожить их ядовитость или первоначальную форму (т. е. микрококка, напр., преобразовать в спириллу) никогда не удается. При известных условиях культуры Б., последние меняют свою форму в том смысле, что из коротких, толстых делаются еще более короткими и более толстыми и напоминают собой, таким образом, микрококк или же, наоборот, делаются длинными и тонкими, похожими на нитевидные Б. Но и те и другие, будучи перенесены в первоначальные условия роста, опять приобретают свою первоначальную форму.

Устройство Б.[править]

Все тело Б. состоит из одной единственной клетки. По устройству своему клетка эта похожа на все другие растительные клетки. Снаружи оболочка, внутри протоплазматическое содержимое, ядра, однако, с достоверностью до сих пор не найдено (в последнее время появились, впрочем, указания, что большая часть содержимого бакт. клетки в сущности ни что иное, как ядро, см. Бючли). Оболочка не всегда состоит из целлюлозы, иногда, как, напр., у гнилостных бактерий, она слагается из особенного белкового вещества, так наз. микропротеина. Многие палочки и спириллы обладают самостоятельным движением. Органами движения для них служат реснички, жгутики, всегда расположенные полярно. Наблюдаются они только у более крупных растительных низших организмов. У более же мелких, подвижных растительных организмов их наблюдать не удавалось. Только Koch'y с помощью окраски Б. экстрактом кампешевого дерева и фотографирования их (так как фотографическая пластинка чувствительней сетчатки) удалось получить на фотограммах Б. с ресничками. В самое последнее время проф. L ö ffler опубликовал способ окрашивания Б., с помощью которого можно сделать видимыми под микроскопом жгутики у всех подвижных форм Б. Микрококки вообще не обладают движением. Исключение из этого составляет Micrococcus agilis, описанный All Cochen'ом. L ö ffler с помощью самого способа окрашивания открыл в нем жгутики, в 4 - 5 раз превышающие диаметр своего микрококка. С этим вполне произвольным, составляющим жизненную функцию движением, не надо смешивать другой род движения, так назыв. молекулярное, или броуновское движение; последнее могут обнаруживать не только мертвые экземпляры, по и неорганические частицы.



b4_754-0.jpg



БАКТЕРИИ.


1. Бугорчатки. 2. Проказы. 3. Micrococcus tetragenus. 4. Воспаления (крупозного легких). 5. Холеры. 6. Тифа (брюшного). 7. Возвратной горячки. 8. Сибирской язвы. 9. Сапа. 10. Гной. 11. Рожи. 12. Сарцины.


Бактерии могут встречаться или поодиночке, или же собираться в особого рода скопления, колонии; такие скопища особей одного и того же вида, имеющие студенистое или слизистое межклеточное вещество, называются зооглеями. Зооглеи могут оставаться внутри жидкости, содержащей Б., или же располагаться на ее поверхности, образуя пленку. Если соединяются два кокка вместе, то говорят о диплококках, если собираются 4 или 8 и более кокков и располагаются по двум измерениям, наподобие :: или по всем трем, наподобие пакетиков или перевязанных в длину и ширину тюков, то говорят о меристах и сарцинах. Кокки, собирающиеся по одному направлению в виде цепочек, называются стрептококками, кучками в виде грозди винограда - стафилококками. Иные бациллы, прилегая друг к другу концами, образуют целые нити; такие нити, составленные из отдельных члеников, называются ложными нитями.


Размножение бактерий совершается путем деления; каждая клетка получает поперечную перегородку и затем распадается на две новые особи. Подобный способ поперечного дробления, как сказано выше, крайне типичен. При благоприятных условиях одно деление следует за другим с поразительной быстротой и, не будь факторов, тормозящих развитие бактерий, одна бактерия была бы в состоянии заполнить своим потомством громаднейшие пространства. Описанный только что способ размножения продолжается до тех пор, пока в среде, обитаемой бактериями, находится достаточное количество питательного материала. Когда же пищевые вещества начинают истощаться, процесс деления наступает все реже и реже, многие особи погибают, другие болеют, вырождаются, принимают неправильные очертания, это так наз. инволюционные формы, уцелевшие же приступают к особого рода размножению, именно к образованию спор (спорообразование, или фруктификация, см. Спора). Образование спор встречается не у всех Б., по крайней мере оно известно не у всех. Сам процесс может происходить двояко. У одних бактерий спора образуется внутри клетки в виде круглого или овального тельца, сильно преломляющего свет, это - эндоспоровые бактерии, к ним принадлежит, между прочим, и палочка сибирской язвы (Bacillus Anthracis). Другие Б. образуют споры иначе; тело их распадается на отдельные членики, причем один из члеников берет на себя роль споры и служит исходным пунктом для дальнейшего развития; остальные членики погибают. Такой способ размножения описан Hueppe для спирилл азиатской холеры и называется артроспоровым. Каково бы ни было происхождение спор, цель их одна и та же - способствовать сохранению вида. Для этой функции споры приспособлены в высшей степени успешно. Их твердая плотная оболочка энергично противостоит холоду, жару и ядовитым химическим соединениям; там, где эти внешние деятели убивают все живое, споры Б. остаются невредимыми. Лишь только условия для жизни Б. сделаются благоприятными или, по крайней мере, сносными, споры немедленно прорастают и дают начало новому поколению бактерий.


В то время, когда возможность произвольного зарождения организмов (Generatio spon tanea) из мертвого органического субстрата без участия родителей признавалась еще годной для мира низших животных и растений, тогда, конечно, и развитие Б. в различных органических растворах и настоях приписывалось этому же таинственному процессу. Только с конца пятидесятых годов нынешнего столетия, со времени знаменитых исследований Пастера, стало очевидным, что даже такие низшие оранизмы как бактерии могут возникать не иначе, как только от прежде существовавших особей. Целым рядом замечательно точных и остроумных опытов Пастер показал, что если кровь, молоко, настой сена и т. п., т. е. вещества, в высшей степени легко заселяющиеся бактериями, кипятить достаточно долгое время, чтобы убить все находящиеся в них живые существа и их зародыши, и затем тщательно охранять от могущих попасть извне Б. и их спор, то в таком случае все эти вещества сохраняются целыми годами без малейшего изменения и ни одна Б. в них не появляется. Итак Б. не могут зарождаться самопроизвольно из мертвого субстрата. Откуда же они являются и подчас в таких громадных количествах при различного рода разложениях, брожениях и гниениях? И на этот вопрос впервые дал ответ Пастер. Б. оказались организмами в высшей степени распространенными. Везде, где только возможна жизнь, находятся и бактерии. Пыль, покрывающая окружающие нас предметы, содержит их в громадном количестве, много их в поверхностных слоях почвы, в воде, немало также и в воздухе. Как показали новейшие исследования, полости нашего тела, сообщающиеся с внешней средой, как, напр., пищеварительный канал, изобилуют ими. Если бы всякая Б. (в том числе, конечно, и болезнетворные) могла существовать во всевозможных условиях и, если бы в жизни самих Б. не существовало особых факторов, регулирующих их развитие, то жизнь прочих организмов на земле была бы, разумеется, невозможна. На самом деле для успешного развития какого-нибудь вида Б. нужны определенные благоприятные условия, более или менее отличающиеся от тех условий, при которых благоденствует другой вид. Из этих частных условий можно вывести общие, необходимые для развития Б. вообще.


Для развития и роста Б. довольствуются весьма незначительным количеством питательного материала. С качественной стороны их пищевые потребности те же, что и у других растений: им нужна вода, некоторые минеральные соли, затем какие-нибудь источники углерода и азота. Не обладая хлорофиллом, они не в состоянии ассимилировать углерод нз углекислоты воздуха, но принуждены (подобно грибам и всем животным) добывать этот элемент из углеродистых соединений, выработанных ранее другими организмами. Что же касается азота, то они заимствуют его из разных соединений, называемых амидами или аминами. Азот легче всего ассимилируется, если он находится в виде группы NН 2. Главным условием для успешного развития Б. является нейтральная или слабощелочная реакция питающей среды, присутствие кислот является для них неодолимым препятствием. Их жизненные функции находятся также в зависимости от температуры и от притока кислорода. В среднем температура между + 20° и + 37°С для них представляется наиболее благоприятной, но и за этими границами способность к развитию не теряется, а лишь ослабляется. Что касается до потребности в кислороде, то в этом отношении Б. представляют любопытные особенности. Одни из них нуждаются в кислороде и без него погибают, подобно всем другим живым существам, другие - в нем не только не нуждаются, но он действует на них как яд. Первые, по предложению Пастора, названы аэробами, вторые - анаэробами (см. Анаэробии).


Этот краткий очерк жизненных потребностей Б. указывает на то, что необходимые для жизни Б. условия в природе встречаются часто, так сказать, на каждом шагу, ибо везде много органического вещества, пригодного для их питания, и Б. пользуются этим, селятся всюду, где только могут, быстро и в громадных размерах проявляют свою деятельность, в одном случае направленную на пользу человека, а в другом - на его гибель. Под влиянием всех этих бактерий питающая их среда разрушается, возникают различные продукты распадения; в иных случаях газы, без запаха (брожение) или с неприятным запахом (гниение), в других - крайне интенсивные яды, так называемые птомаины. Для детального изучения бактерий необходимо применение микроскопа со всеми вспомогательными для микроскопирования аппаратами; весьма многое здесь зависит от совершенства употребляемых инструментов. Далее, если желают изучить физиологические особенности и воздействие на субстрат какого-нибудь одного вида бактерий, то, само собой понятно, нужно этот вид изолировать от других, совместно с ним живущих, а изолировав, воспитать в определенных и по возможности нормальных условиях. Как для изолирования, так и для воспитания, или культуры, существует в науке довольно много способов. Пока можно указать на способ культуры в жидких питательных средах, находящийся уже давно в употреблении у французской школы Пастера, и на способ сравнительно новый, Коха, по которому Б. культивируются в прозрачных твердых субстратах, как мясопептоновая желатина, мясопептоновый агар-агар, кровяная сыворотка и прочие.


Микроскопическая техника и связанная с ней техника окрашивания, без которых точное изучение таких мелких организмов, как Б., едва ли было бы возможно, сделали в последние годы громадные успехи. Сам микроскоп, как таковой, подвергся многочисленным улучшениям, в особенности благодаря введению масляно-погружных систем и осветительного аппарата Abb è. Системы с так называемой "гомогенной иммерсией" представляют двойную выгоду: с одной стороны, помещая между объектом и передней линзой (системы объектива, см. Микроскоп и Микроскоп. техника) каплю кедрового масла, мы устраняем этим воздушный слой, обладающий иным показателем преломления, чем стекло, и вместо него вводим вещество (кедр. масло) с показателем преломления, близким к таковому же у стекла, с другой стороны, угловое отверстие у масляно-иммерсионной системы несравненно более, чем у других систем. Другой, важный для микроскопического исследования Б., прибор - осветительный аппарат, или конденсор Abb è. Он представляет такую комбинацию линз, при помощи которой отражающиеся от зеркала лучи света падают на исследуемый препарат в виде широкого светового конуса. Имея в руках только что описанные приспособления, удается достигнуть не только значительных увеличений, но также и вполне ясной картины в поле зрения микроскопа.


Прежде чем исследовать под микроскопом массы, содержащие бактерии, их нужно приготовить целесообразным способом. Смотря по тому, желательно ли наблюдать Б. живыми или окрашенными, разнятся и сами способы приготовления препарата. Жизненные проявления Б., в особенности их движение, размножение и тому подоб. легче всего наблюдать, когда Б. взвешены (суспендированы) в питающей жидкости; каплю такой содержащей Б. жидкости помещают между покровным и предметным стеклами (см. Микроскоп), и препарат готов; однако, гораздо лучше наблюдать Б. в висячей капле, для чего каплю жидкости с бактериями опускают на покровное стекло, стекло это осторожно переворачивают и помещают над ямкой, выдолбленной в предметном стекле; это наиболее простые способы наблюдения, но существует много других, более точных и более сложных. Употребляя узкие диафрагмы, удается легко проследить различные проявления жизни Б. Если только что описанным путем хорошо разглядеть Б. не удается, то прибегают к окрашиванию. Прежде чем окрашивать препарат, его нужно приготовить к окраске. Если имеют дело с жидкостями, то их размазывают по покровному стеклышку, затем высушивают на воздухе и фиксируют (укрепляют) посредством троекратного проведения через пламя спиртовой лампы. Когда же препаровке подлежат части органов, то их сначала уплотняют в абсолютном алкоголе, а затем уже приготовляют из них тончайшие разрезы. Что касается до красок, то предпочтение отдают основным анилиновым краскам: метиленовой синьке, фуксину, метилфиолету и т. п . Сначала из них приготовляют концентрированные спиртные растворы, а эти уже разводят дистиллированной водой до желаемой концентрации (1% - 3%) или же прямо приготовляют водную краску желаемой концентрации. Анилиновые красящие растворы обладают особым свойством: они окрашивают крайне интенсивно Б. и клеточные ядра, тогда как другие части ткани окрашиваются и диффузно, и слабей. Подогревание ускоряет и усиливает процесс окраски. Для еще более точного дифференцирования и отличения Б. от тканевых элементов, употребляют так называемое двойное окрашивание, т. е. в два цвета: бактерии окрашиваются в один, части тканей - в другой цвет (этот способ особенно часто употребляется при исследовании болезнетворных Б.).


В деле открытия Б. в различных продуктах органического мира микроскоп и микроскопическая техника оказали неоцененные услуги, но они не в силах уяснить нам способ жизни Б., их характерные физиологические и биологические свойства. Неоднократно делались попытки искусственно воспитывать (культивировать) Б. и делать над ними наблюдения. Результаты, достигнутые в этом направлении, в большинстве случаев не представлялись достаточно надежными, а потому и важными. Употреблявшиеся жидкие питательные среды были мало пригодны для культуры какого-нибудь одного определенного вида Б. При громадной распространенности в природе Б. и их зародышей, сохранить изучаемый и культивируемый вид изолированным было делом крайне трудным. Под конец культуры питающая среда была населена целой смесью разных Б.; какое изменение в субстрате нужно было приписать одной Б. и какое другой - сказать было почти невозможно. Новая эпоха началась в бактериологии с тех пор, как Кох ввел в употребление твердые и притом прозрачные субстраты. Теперь явилась возможность отделить бактерии друг от друга; при застывании среды они фиксируются на одном месте, здесь размножаются и образуют колонии. Так как индивидуумы, составляющие колонию, суть потомки одной Б., то их принадлежность к одному виду вне всякого сомнения. Колонии эти могут служить исходным пунктом для новой культуры, и таким образом можно воспитывать один и тот же вид сколько угодно времени (это так называемые чистые культуры). Необходимым условием для чистоты культуры является предварительное полнейшее уничтожение всего живого, как в самом субстрате, так и на поверхности всех инструментов, употребляемых в дело. Этот процесс обеспложивания среды и приборов носит название стерилизации. Надежное обеспложивание инструментов достигается путем прокаливания их в пламени; стеклянные сосуды стерилизуются в течение нескольких часов в воздушной бане при температуре 200°С; питательные вещества, выносящие без изменения температуру в 100°, стерилизуются в особом аппарата посредством текучего водяного пара в течение трех дней, каждый день по получасу, те же, которые этой температуры не выносят, обеспложиваются посредством повторного нагревания через известные промежутки времени до 57 - 61°С. Чтобы воспрепятствовать носящимся в воздухе микроорганизмам попасть в стерилизованную среду, стекляные сосуды затыкаются обеспложенной пробкой из ваты. Из наиболее употребительных в настоящее время питательных субстратов нужно назвать: пластинки из картофеля и хлебная мезга (оба непрозрачны), кровяная сыворотка, мясопептонный агар-агар и желатин (все прозрачны). Оба последние субстрата состоят из говяжьего или бараньего бульона, к которому прибавляется 1% пептона, 0,5% поваренной соли и затем либо 1% агар-агара (вещество, добываемое из морских водорослей), либо 2,5 - 10% обыкновенной продажной желатины; вся масса точно нейтрализуется углекислым или фосфорно-кислым натрием, затем фильтруется и разливается в пробирки, где и застывает в твердую прозрачную массу желтоватого или буроватого цвета. Если желают сделать разводку Б. прямо в такой пробирке, то посредством прокаленной платиновой проволоки переносят минимальное количество чистого бактериального материала в желатину. Если же имеют дело со смесью Б. и нужно изолировать отдельные виды, тогда небольшое количество подлежащего исследованию материала вносится в разжиженную при 30°С желатину, взбалтыванием стараются достичь равномерного распределения бактерий в субстрате так, чтобы бактерии были расположены в желатине по возможности поодиночке, и затем выливают желатину на стерилизованную стекляную пластинку, где и оставляют застыть. Отдельно лежащие теперь Б. размножаются и дают начало изолированным колониям, которые сперва видны при слабых увеличениях, а потом становятся заметны и для простого глаза. Таким образом, в том месте, куда попала одна бактерия вырастают тысячи подобных ей (колония), которые видны даже простому глазу в виде точки. Стоит такую колонию перенести в пробирку с питательной средой, и чистая культура готова. Культура, как на картофеле, так и желатинная должна сохраняться во влажном пространстве. Для культуры при температуре более возвышенной, чем обыкновенная комнатная, употребляют термостаты.


Органическое вещество встречается в природе в двух видах: или в виде мертвой массы (умершие огранизмы и их остатки), или же в виде живых существ. Б. в состоянии питаться и тем и другим. Те Б., которые поселяются на мертвой органической материи и вызывают в ней различные изменения, называются - сапрофитными. Другие нападают на живые организмы, питаются ими, разрушают их субстанцию и тем причиняют болезнь или даже смерть, это - паразитные бактерии. Но существует еще и другой принцип классификации бактерий, именно по тем изменениям, которые они производят в питающей среде. Б. носят название хромогенных, когда благодаря их жизнедеятельности в субстрате возникают красящие вещества; эти красящие вещества, или пигменты, могут находиться и внутри самих бактерий. Другой класс составляют бактерии зимогенные, они вызывают различные процессы брожения. Наконец, патогенные, или болезнетворные Б. - это те, которые причиняют различные болезни.


Мясопептоновая желатина, мясопептоновый агар-агар и картофель годны для большинства Б., и потому носят название универсальных питательных сред. Есть, однако, и такие Б., которые весьма разборчивы, таковы многие патогенные, напр. Б. чахотки и сапа; они требуют пищевого материала, сходного с тем, который находят внутри тела животных и температуры не меньшей, чем темп. живого организма, поэтому их культивируют на кровяной сыворотке при температуре тела, т. е. 37°С. Б. отличаются друг от друга по их морфологическим и биологическим свойствам, т. е. по их микроскопическому виду, по цвету, форме и величине колоний, по их росту в пробирке (Stichculturen), по отношению к температуре, по отношению к различным питательным субстратам и, наконец, по влиянию на животный организм.


Переходя теперь к описанию отдельных наиболее важных и интересных видов, прежде всего остановимся на водяных сапрофитных Б. Относящиеся сюда бактерии отличаются нитевидной формой, значительной величиной и плеоморфизмом, живут они в водах, богатых разлагающимися органическими веществами. Род Crenothrix обладает студенистым влагалищем, в которое отлагает иногда соли железа и вследствие этого окрашивается в желтый или желто-бурый цвет; попадая в водопроводные трубы, может причинить серьезные неприятности, так как, развиваясь в большом количестве, закупоривает своими студенистыми зооглеями просвет трубы. Различные Beggiatoae живут в воде, содержащей серные соединения, которые восстанавливаются ими до серы, отлагающейся в их протоплазме в виде зернышек, и до сероводорода, который ими выделяется в окружающую среду; впрочем, по новейшим исследованиям Виноградского, Beggiatoae не могут считаться производителями сероводорода, наобороть, они потребляют это соединение и окисляют его. - Зимогенные Б. весьма разнообразны, они производят различного рода брожения. Молочно-кислое брожение вызывает Ваcillus lacticus; это короткая неподвижная палочка; под ее влиянием молочный сахар разлагается на молочную и угольную кислоты, а вследствие этого казеин молока свертывается (скисание молока). Во многих отношениях интересна Б. масляно-кислого брожения; она является в виде тонкой палочки, но при спорообразовании принимает форму веретена и протоплазма ее приобретает способность окрашиваться йодом в синий цвет, подобно крахмалу (Clostridium butyricum или Ваcillus amylobacter). Бактерия эта является строгим анаэробом и развивается лишь при отсутствии кислорода; она играет видную роль при разложении гниющих частей растений, при распадении углеводов и т. д., сам процесс брожения является довольно сложным. Клёковая Б. (Ascococcus mesenterioides) вызывает слизевое брожение, она попадается нередко в свекловичном соке и патоке сахароварных заводов, которые и превращает в слизистую массу, так наз. клёк; при сильном развитии этой Б. убытки могут достигнуть громадных размеров. Кефирная Б. (Dispora сaucasicа) обуславливает превращение молока в своеобразный напиток, носящий название кефира. Уксусная Б. (Васterium aceti) играет главную роль при фабрикации уксуса; под ее влиянием алкоголь бродивших напитков превращается в уксусную кислоту. Брожения вызываются и микрококками, так, Micrococcus ureae превращает мочевину в углекислый аммиак. Громадную роль играют брожения, происходящие в почве: между ними азотно-кислое, селитряное или нитрификационное брожение занимает первенствующее место. Под влиянием нитрифицирующих Б. аммиачные соли окисляются и превращаются в азотно-кислые. Принимая во внимание, что высшие зеленые растения (в том числе, конечно, и возделываемые) черпают свой азот почти исключительно из азотно-кислых соединений, роль этих Б. в экономии природы и их значение для человека станет вполне понятным. Таким образом, из вышеизложенного нельзя не убедиться, что и среди Б. есть друзья человека, Брожение, сопровождающееся выделением дурно пахнущих газов, носит название гниения. Процесс гниения неразрывно связан с жизнедеятельностью Б.: нет Б. - нет и гниения. Один или несколько видов Б. вызывают гниение - это до сих пор не решено с определенностью. Прежде, следуя Фердинанду Кону, главным и наиболее обыкновенным возбудителем гниения считали Bacterium termo, являющийся в виде маленьких быстро двигающихся палочек; теперь же все более и более склоняются к тому взгляду, что свойство вызывать гнилостное разложение принадлежит нескольким различным видам. Hauser уже описал три формы бактерий, вызывающих гниение, под названием Proteus vulgaris, Proteus mirabilis и Proteu s Leukeri.

Хромогенные Б. вызывают такие изменения в субстрате, которые сопровождаются появлением красящих веществ; пигменты образуются то внутри самих Б., то вне их. Уже с давних пор замечено было, что на хлебе могут появляться пятна кроваво-красного цвета; такие же пятна появляются изредка и на причастных гостиях (hostia - опресночное причастие католической церкви) и в прежние времена послужили поводом к возникновению суеверия о кровоточащих гостиях. Виновником всего этого является Micrococcus prodigiosus, хотя это, впрочем, вовсе не кокк, а короткая палочка; он легко разводится на поверхности разных крахмалистых веществ вроде картофеля, хлеба, риса и т. п.; вырабатываемый им пигмент близок по своим свойствам к анилиновым краскам. Другой любопытной пигментной Б. является палочка синего молока (Bacterium cyanogenum), под влиянием которой молоко окрашивается в синеватый цвет. Зеленый цвет гноя некоторых ран обусловлен присутствием особой палочки, сходной в общем с палочкой синего молока, это - Bacillus pyocyaneus, вредного влияния на рану она не оказывает. Существует еще много других хромогенных Б., но они уже не представляют такого интереса.




Весьма похожими на возбудителей туберкулеза являются Б. проказы или leprae, той ужасной болезни Востока, несчастные жертвы которой, в прежнее время благодаря своему отвратительному виду возбуждали всеобщую ненависть. Болезнь эта встречается в настоящеее время в южной Италии, в Норвегии, в Прибалтийском крае, в Астраханской губ. и проч. Ганзен нашел при всех встречающихся в этой болезни изменениях Б. в виде коротких тонких палочек, которые, главным образом, помещаются в тканевых клетках, с которых и начинали свою разрушительную деятельность. Весьма часто клетки и ядрышки уже подверглись разрушению и, несмотря на то, по расположению Б. возможно распознать раньше существовавшее обволакивание их клетками. Эти палочки отличаются от бугорчатых палочек еще своей способностью быстро пропитываться анилиновыми красками, напротив, к действию кислот и щелочей они относятся подобно бугорчатым бациллам. Искусственная разводка этих патогенных Б. до сих пор еще не удавалось. Мельхерг и Ортман доказали заразительность лепры следующим образом: они помещали свежевырезанные лепрозные узлы в переднюю камеру кролика. Кролики месяца через 3 - 4 погибали при явлениях лепрозного поражения почти всех органов.


Diplococcu s pneumoniae crouposae. Некоторыми клиницистами давно уже принималось, что крупозное воспаление легких есть болезнь заразного характера. Особенно оттенил эту сторону вопроса проф. Juergensen в своей рабойте, появившейся в 1875 г. Но большинство врачей до открытия микроба крупозной пневмонии относилось к этому очень скептически. В 1883 году Friedl ä nder описал найденный им при этой болезни микроб и назвал его пневмококком. Он добыл чистую культуру его и произвел опыты на животных. Хотя опыты его были недоказательны и хотя описанный им пневмококк не всегда можно было найти при крупозном воспалении легких, тем не менее пневмококк Friedl ä nder'a, как причина крупозного воспаления легких, продержался некоторое время в науке. Под напором фактов, говоривших против Fr iedlä nder'a, а главное, после заявления Fraenkel'я и Weichselbaum'a о найденном ими другом диплококке крупозной пневмонии, диплококк Friedl ä nder'a, как причина крупозной пневмонии, был окончательно отвергнут. Открытие Fraenkel'я и Wekhselbaum'a подтверждено теперь всеми авторами, работавшими после них (Р. Foа, Bordoni-Uffreduzzi, Wolf и другие). Микроб Fraenkel-Weichselbaum'a имеет следующие морфологические и биологические свойства: он обыкновенно состоит из двух члеников, ширина каждого из них = 0,5 - 0,6 мм, а длина 0,75 - 0,80 мм. Концы, которыми членики прилегают друг к другу, широки, а противоположные заострены, так что такой членик имеет вид пламени свечи или ланцета, и потому диплококки называются ланцетовидными. Они часто окружены сумкой. Особенно хорошо видны сумки (конечно, при окраске их), если препарат сделан из сока легкого. Ланцетовидный диплококк совсем не растет при комнатной температуре. Лучше всего он развивается при 37°. Колонии его крайне мелки. Пластинки вследствие малой величины колоний кажутся покрытыми как бы пылью. Живучесть культуры очень непродолжительна. Через 7 - 8 дней культура погибает, если не возобновить питательной среды. Ядовитость культуры еще менее стойка. При температуре 40° - 42°С они совсем погибают.


При впрыскивании культуры животным в грудную полость получается очень быстрое повышение температуры, явление плевропневмонии, просто пневмонии и часто перикардит. Животные через несколько дней после заражения погибают.


Мокрота крупозных пневмоников содержит описанные диплококки в огромном количестве только в первые дни болезни. После же кризиса диплококки из мокроты исчезают совсем. Диплококки хорошо окрашиваются, как в мокрой, так и в чистой культуре 1% водным раствором генцианвиолета.


Много шума, даже в неврачебной публике, наделало открытие возбудителей азиатской холеры, сделанное Кохом. В кишечных извержениях, а также и в стенках кишок холерных трупов было доказано присутствие правильно расположенных искривленных (в виде запятой) бацилл в различном количестве, причем число бацилл обуславливалось всегда периодом болезни. Этим бациллам, ввиду сходства формы их с формой запятой (coma), дано было назв. "запятых" или "запятовидных палочек" (Коmmabacillen). Бациллы эти имеют склонность, соединяясь друг с другом по направлению продольной оси тела, составлять длинные цепи, так что вогнутость кривой лежит то на одной, то на другой стороне, и таким образом возникает спиралеобразная волнистая цепь. По этой причине означенных бацилл причисляют к винтообразным бактериям, или спириллам. Кишечные испражнения холерных, похожие на рисовый отвар, содержат немалое количество этих бацилл, между тем как во внутренних органах холерных трупов бацилл этих никогда не бывает. В препарате, размазанном на покровном стекле, бациллы эти весьма легко окрашиваются анилиновой краской. Для этой цели в большинстве случаев,применяется фуксин. Искусственная разводка холерных микроорганизмов на питательной желатине представляет драгоценное вспомогательное средство для точной постановки диагноза холеры. Бациллы растут в пробирке с желатиной вдоль прививного укола в виде воронки, желатина при этом разжижается, а бациллы опускаются на дно воронки, образуя здесь желтовато-белые массы, закрученные наподобие локона. Развитие этих бацилл на кровяной сыворотке, агар-агаре и картофеле не представляется столь характерным, как на питательной желатине. Прививка холерных бацилл животным удается лишь при условии предварительной нейтрализации желудочного сока и введении t-rae орii под кожу с целью замедления перистальтики кишек. Вид и способ передачи болезни от человека человеку известен еще не вполне точно. Можно допустить, однако, что распространение зародышей холеры целыми массами происходит путем испражнений холерных больных. Затем загрязнение окружающих предметов и людей теми же испражнениями и притрагивание их к веществам, идущим в пищу, - дело весьма возможное. Таким образом, передача холеры этим путем может вполне объяснить случаи заражения холерой. Массовое заражение происходит, по Коху, вследствие употребления в питье воды, зараженной холерными извержениями. По-видимому, для заражения холерой требуется предварительное определенное изменение в функции пищеварителных органов и, главным образом, изменение со стороны отделения желудочного сока.


Найдено, что высушивание, действие сулемы и т. п. в короткое время и вполне надежно убивают холерных бацилл. На основании опытов над действием этих агентов основаны правительственные профилактивные меры против холеры. В этих распоряжениях главнейшим мероприятием является строгое изолирование холерных больных тотчас после того, как микроскопом и разводками несомненно установлен диагноз настоящей холеры. Затем, все платье и белье больных подвергаются соответственной дезинфекции посредством перегретого водяного пара (текучего), и то помещение, в котором лежали больные, при одновременном надлежащем проветривании, безусловно, и на долгое время устраняется от впуска в него других лиц. Что касается предохранительных мер для каждой отдельной личности, то при холере, как и при всяких эпидемиях, нужно строжайшим образом избегать всяких излишеств. Те лица, которые приходят в соприкосновение с холерными больными, должны также обращать особенное внимание на то, чтобы руки их, прежде чем они прикоснутся к пище, были тщательно вымыты раствором сулемы или карболовой кислоты, и кроме того переменять одежду, в которой они были у больных. В питье должно исключительно употреблять воду хорошо прокипяченую. Так как при нормальном содержании соляной кислоты в желудочном соке холерные спириллы убиваются уже в желудке, то очень рационально принимать ежедневно во время эпидемии холеры соляную кислоту три раза в день по 7 капель на ½ стакана воды, особенно натощак.


Палочка брюшного тифа (Bacillus typhi abdominalis). В 1881 году Eberth открыл в органах людей, умерших от брюшного тифа, палочку, которую он поставил в причинную связь с тифозным заболеванием. Koch, Meyer и Friedl ä nder подтвердили открытие Eberth'a. Gaffky первый добыл (1884 г.) чистую культуру этой палочки и описал некоторые биологические и морфологические свойства ее. Целым рядом последующих работ иностранных авторов и русских (Вильчур, Баженов, Яновский) вопрос о заразном происхождении брюшного тифа разработан очень подробно. Тифозная бактерия представляет собой палочку длиною в 4 - 7 мм, шириною 0,7 - 0,9 мм. В бульонных разводках она выростает в длинные нити, в 10 - 15 раз превышающие ее обыкновенную длину. Тифозные палочки обладают очень живым движением. Длинные формы имеют змеевидное движение. Тифозные палочки окрашиваются очень хорошо анилиновыми красками, особенно одпопроцентным раствором фуксина в анилиновой воде и генцианвиолетом.


В отношении питательного субстрата тиф. пал. очень неразборчивы и прекрасно вегетируют на самых разнообразных средах. Желатины они не разжижают, как бы долго они бы на ней не росли. Они растут в пробирке с желатиной как по уколу, так и по поверхности, образуя серовато-белый налет. Колонии представляются под микроскопом круглыми с резкими контурами, желтовато-коричневого цвета, с мелкой зернистостью по поверхности. Самый характерный рост тифозных бацилл есть рост их на картофеле. На последнем, при t° 37° они дают через 48 часов очень обильную культуру, которая, однако, для глаза (и это самое характерное) совсем не заметна. Картофель имеет такой же вид, как и до заражения. Самое большее, что на нем заметить возможно, это некоторую влажность. Если сделать препарат с поверхности такого картофеля, то в таком препарате видны десятки тысяч бацилл. Споры тифозных бацилл до сих пор неизвестны. Круглые блестящие образования, сидящие на концах палочек, не суть споры, как вначале принималось, а продукты инволюции, вероятно. Тифозные палочки не погибают при температуре 14-17°; влияние же 55-60° убивает их в течение нескольких минут. Тифозные бациллы найдены не только в органах, но и в испражнениях, в крови и в моче больных.


Характерную картину брюшного тифа на животных путем заражения чистыми культурами вызвать не удалось. Объясняется это тем, что животные этой болезнью вообще не страдают. От 2-4 куб. см чистой культуры, введенной в кровь, животные в течение 24-36 часов погибают. Но это уже не есть инфекция, а интоксикация. Интересующегося подробностями этого вопроса, а равно и литературой его, мы отсылаем к работе д-ра Вильчура: "К этиологии и клинической бактериологии брюшного тифа". Заражение человека происходит главным образом, если не исключительно, посредством употребляемой для питья воды, следовательно, через кишечник. Испражнения или моча тифозных больных, попадая в реку или колодец, заражают ее и служат, таким образом, источником происхождения эпидемий брюшного тифа. Это доказано не только целым рядом надежных наблюдений, но и прямым нахождением тифозных бацилл в воде в местностях, где свирепствовал брюшной тиф.


Во время лихорадочного приступа, при возвратном тифе или febris recurrens найден в крови особый микроорганизм длинный, спирально-изогнутый, который, по имени открывшего его (1873 г.), был назван Spirochaete Obermeieri. Он представляет винтообразную бактерию, крайне подвижную, которая по окончании лихорадочного приступа исчезает, причем дальнейшая судьба ее в крови остается неизвестной. Обнаружение этой бактерии, при помощи анилиновой краски, в высушенной капле крови, удается очень легко. Зато до настоящего времени всякая попытка искусственной разводки ее вне тела больного оставалась тщетной. Но факты говорят, что заражение происходит путем соприкосновения здорового с больным. От этого факта уже недалеко было и до попытки вызвать искуственное заражение возвратным тифом путем введения в кровь животного такой крови, которая содержит вышеназванные спириллы. Опыты эти действительно оказались удачными, и этим способом удалось искусственно заразить возвратным тифом обезьян, близко стоящих к человеку. Профессора Мечников и Минх сами себе ввели под кожу кровь рекуррентных больных и заболели типичным возвратным тифом.

Сибирская язва - опустошительная повальная болезнь скота, которая может также передаваться и человеку, и притом в весьма опасной форме. Причину этой болезни, возникающей в форме pustula maligna следует искать в присутствии так называемого Bacillus anthracis, относительно очень большой резко окаймленной палочки, которая имеет наклонность вырастать в длинные нити. В зараженном организме эти бактерии попадаются в крови, во всех органах и тканевых соках в различном количестве; при местном же заболевании их находят лишь в самом очаге заражения, занимающими ограниченный участок тела. У сибиреязвенных бацилл существует точно изученная исследователями весьма стойкая спора; она образуется внутри самой сибиреязвенной палочки, и представляет эндогенную спору; как таковая, она оказывается крайне неподатливой внешним влияниям и действию антисептических средств. Названных бацилл, а в особенности их споры легко обнаружить микроскопическим исследованием, прибегая в окраске препаратов растворами анилиновых красящих веществ. Бацилл этих легко можно получить в разводках, в их характерной форме, на обыкновенных питательных средах: на желатине, кровяной сыворотке, агар-агаре, картофеле, причем две первые из названных сред ими разжижаются. Для точной постановки диагноза нередко требуется предпринять опыты прививки на животных. Это имеет тем большее значение, что, как показывает опыт, почти все животные оказываются восприимчивыми к заражению сибирской язвой.


Другая болезнь животных, которая может переходить и на человека, есть сап (malleus), или лихой. Болезнь эта возникает в своей разрушительной форме, главным образом, у лошадей, но может поражать также и других животных; она уже давно известна, как сильно заразная болезнь, и против нее принимаются самые строгие санитарно-полицейские меры. Ею весьма легко заражаются именно те лица, которым приходится часто иметь дело с лошадьми (конюхи и пр.). У таких лиц болезнь обнаруживается в острой или хронической форме и в обоих случаях почти всегда ведет к смерти. Причину заболевания, по L ö ffler'y, следует искать в действии на организм тонкой мелкой палочки, которую можно открыть в органах и гное зараженных индивидуумов. Будучи по своей величине меньше бугорчатой бациллы, бактерия эта имеет наклонность соединяться попарно с такой же бактерией, и потому палочки эти встречаются соединенными по две. Обыкновенно употребляемая для окрашивания микроорганизмов краска плохо воспринимается бактерией сапа. Эта Б. зато вполне хорошо окрашивается L ö ffler'oвским щелочным раствором метиленовой синьки. Разводки сапной бациллы возможны лишь при условии, чтобы прививная питательная среда сохраняла температуру тела. Разводки эти растут очень красиво на кровяной сыворотке и агар-агаре, но особенно характерными они являются в виде буроватой пленки на кортофеле. И при сапе опыты над влиянием дезинфицирующих средств, как-то: сулемы, карболовой кислоты, марганцово-кислого калия и т. д. привели к тому результату, что сапная Б. разрушается этими средствами. Следовательно, для обезвреживания сапного яда в зараженных местах достаточно тщательно вымыть полы, стены и т. д. раствором сулемы 2 на 1000, и затем проветрить помещение. К сожалению, методы дезинфекции помещений не настолько еще выработаны, чтобы возможно было продезинфецировать все закоулки.


При всех нагноениях, а также при остром эаболевания костного мозга (osteomyelitis acuta), Becker и Rosenbach, a за ними целый ряд других исследователей, нашли характерные по своему расположению формы микрококков, Staphylococcus aureus, albus et citreus, каковые они и признали за причину таких нагноений. Staphylococcus pyogenes aureus (оранжевого цвета гроздевидно расположенный микрококк) и Streptococcus pyogenes (цепочный, т. е. в виде цепочки лежащий микрококк) представляют собой такие микроорганизмы, которые могут быть найдены при всех болезненных процессах. сопровождающихся нагноением. Обе названные формы прекрасно окрашиваются обычными способами, и разводки их отличаются от других разводок тем, что первая из них (Staphyl. pyog.) производит золотисто-желтую окраску во всех питательных средах, отчасти разжижая их, а последняя (Streptoc. pyog.) растет на питательных субстратах в виде тонких мелких отдельных точек. Искусственное воспроизведение вышеназванных болезненных гнойных процессов легко удается на животных введением под кожу чистых культур названных микроорганизмов.


В очень близкой связи с цепочечными кокками гноя стоят цепочечные кокки (Erysipelas, Wundrose), которые были найдены Fehleisen' oм в лимфатических путях кожи при роже. Перенося эти стрептококки на других субъектов, удавалось вызвать рожистый процесс искусственно. Относительно окраски и разводок здесь применимо все то, что сказано выше по поводу цепочечных стерптококков гноя.


В желудке человека при определенных условиях встречается особое образование, которому дали название сарцины желудка. Раньше сравнивали эти организмы с маленькими запечатанными конвертами или пакетами; они большей частью расположены большими кучами, примыкая друг к другу. Окрашивание их удается очень легко, но относительно деятельности сарцин в организме во всяком случае сведения наши еще неполны.


Быстрые успехи, сделанные бактериологией в новейшее время, повели к открытию целого ряда новых патогенных микробов, и число новых видов возрастает чуть не с каждым днем. Из видов, не описанных в предшествовавшем изложении, можно указать на следующие: 1) Диплококк перелойного уретрита (Gonococcus Neisseri). Микроб этот встречается в трипперном гное из уретры мужчин и женщин, в цервикальном канале матки, в перелойном отделении глаз у детей, страдающих ophtalmoblennorrhea, в экссудате гонорейного воспаления коленного сустава, в нарывах Бартолиниевых желез и пр. Кроме того, гонококк был найден не только в трипперном гное, но и в слизистых оболочках (в самой ткани их), пораженных бленнореей, напр., в соединительной оболочке глаза и в слизистой оболочке мочеиспускательного канала. Форма гонококка: два полушара, разделенные узкой щелью. Такая форма, впрочем, свойственна еще некоторым другим видам микробов, поэтому для диагноза гонореи важно: исключительное нахождение гонококка внутри гнойных клеток, распределение маленькими кучками и почти чистая разводка в отделяемом. Характерно также и распадение некорых гнойных клеток, содержащих этих микробов. Разводки удаются с трудом и лучше всего на бычачьей или бараньей кровяной сыворотке, при температуре 30 - 34°С. Прививки удавались и посредством гноя, содержавшего гонококков и посредством чистых разводок, что дает право считать гонококка за настояшего возбудителя трипперного заболевания. Впрочем, относительно специфичности этого микроба мнения исследователей не вполне согласны. Некоторые, напр., утверждают, что гонококка можно найти во всяком гное. 2) Микрококк мягкого шанкра (Micrococcus ulceris mollis). Из массы различных микрококков, принимавшихся различными исследователями за специфических микробов мягкого шанкра на том лишь основании, что они попадаются в отделениях шанкра, de Luca, наконец, выделил очень мелкого кокка (0,5 - 0,6 мм), дававшего, кроме резко ограниченных грязно-желтоватых колоний на желатине, характерную язву мягкого шанкра при прививках его в кожу человека. Если бубоны, развивающиеся после этой прививки, содержат в своем гное открытых de Luca микрококков, то они изъязвляются и отделяют заразительный секрет. Если же являются простые бубоны, не дающие заразительного секрета, то происхождение их объясняется деятельностью простых гноетворных кокков. Вопрос о специфичности кокков мягкого шанкра требует дальнейших проверочных исследований. 3) Дифтеритические палочки (bacillus diphteriticus). Наиболее точные исследования по вопросу о специфическом микробе дифтерита принадлежат L ö ffler'y. По этим исследованиям оказывается, что таким микробом является палочка, по длине похожая на бугорчатую, но вдвое большей толщины. Некоторые из таких палочек состоят из многих члеников с колбообразным конечным члеником. Особенно хорошо растут они на глицериновой (10%) кровяной сыворотке и глицериновом агар-агаре, при температуре 20°С. По прививке этих палочек морским свинкам под кожу последние погибают в 2 - 3 дня. 4) Коклюшные бактерии (bacillus tussis convulsivae). В 1886-87 г. профессор М. И. Афанасьев открыл в мокроте коклюшных больных и в трупах детей, умерших от осложнений коклюша, в бронхопневмонических уплотнениях и на слизистой оболочке дыхательных путей особенную, очень мелкую палочку (длиною 0,6 - 2,2 мм, толщиной 0,4 - 0,5 мм), которая большей частью располагается одиночно, иногда парой, иногда кучками. По исследованиям упомянутого автора, бактерии эти можно видеть только при увеличении в 700 - 1000 раз. Рост бактерий на различных питательных средах представляется характерным, отличающим их от других бактерий. Твердые питательные среды не разжижаются ими. На агар-агаре разводка на поверхности сначала имеет вид прозрачного сероватого налета, который затем увеличивается и белеет; иногда в налете являются концентрические круги и радиальные полоски. На желатине вокруг места прививки сначала появляется нежный прозрачный сизоватый налет, едва различаемый глазом, с неровной поверхностью и такими же краями. При дальнейшем росте края этого налета белеют. На оплотневшей кровяной сыворотке цвет налета остается прозрачным и не белеет; по направлению укола - разращения обширнее, чем на агар-агаре. На картофеле сначала является блестящий желтоватый налет, который потом делается коричневатым и с середины картофеля распространяется быстро по периферии. Мясопептонный бульон мутнеет при развитии в нем коклюшной бактерии и дает осадок в виде облачка. При рассматривании посеянных в нем бактерий во влажной камере наблюдаются качательные, поступательные и волчкообразные движения этих микробов. Разводки коклюшной бактерии вводились М. И. Афанасьевым в дыхательное горло щенков и крольчат и вызывали у них заболевание, подобное коклюшу. При вскрытии находят эти бактерии почти во всех частях дыхательных органов. Для окраски берутся из мокроты желтоватые или сероватые комочки, которые растирают на покровных стеклышках; окраска производится в 1 - 2% водном растворе генцианвиолета. О других видах патогенных бактерий смотри соответствующие слова.

Литература: Эренберг (Ehrenberg), "Die Infusionstierchen als vollkommene Organismen" (Лейпц., 1838); Пастер (Pasteur), "M èm. sur. les. corpuscules organisès, qui existent dans Fatmosphè re" ("Annal es de Chimie et de Physique", 1862, 3 Serie, т. LXIV); Пастер, многочисленные мемуары в "Comptes rendus" с 1858; Кон, "Untersuchungen über Bactè rien", в его "Beitr ä ge zur Biologie der Pflanzen" (т. I - II); Ценковский, "Zur Morphologie der Bacterien" ("Memoir. de l'Acad. d. Sc. de St-Petersbourg", серия VII, т. XXV, № 2,1877); Негели (N ä geli), "Die niederen Pilze in ihren Beziehungen zu den Infections Krankheiten" (Мюнхен, 1877; сочинение это переведено на русский язык); Кох (Koch), "Aetiologie der Wundinfectionskrankheiten" (Лейпциг, 1878); его же, "Zur Untersuchung pathogener Mikroorganismen" ("Mitteilungen aus dem kaiserl. Gesundheitsamt", т. I, Берлин, 1882); его же, "Aetiologie der Tuberculose" ("Mittellungen aus d. kais. Gesundheitsamt", T. II, Берлин, 1884); Кох, Гаффки, Лефлер (Koch, Gaffky, L öfflcr), "Versuche über die Verwerbarkeit heisser Wasserdä mpfe zu Desinfectionszwecken" ("Mitteilungen aus dem kaiserl. Gesundheitsamt", т. I, Берлин, 1882); Цопф (Zopf), "Zur Morphologie der Spaltpflanzett" (Лейпциг, 1882); Фелейзен (Fehleisen), "Die Aeliologie des Erysipels" (Берлин, 1883); Розенбах (Rosenbach), "Microorganismen bei den Wundinfectionskrankheiten des Menschen" (Висбаден, 1884); де Бари (de Bary), "Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze, Mycetozoen und Bacterien" (Лейпц., 1884); его же, "Vorlesungen über Bactè rien" (Лейпц., 1885; переведено на русский язык); Гаффки (Gaffky), "Aetiologie der Tuberculose" ("Mitteilungen aus dem kaiserl. Gesundheitsamt", т. II , Берлин, 1884); его же, "Zar Aetiologie des Abdominaltypbus" ("Mitteil, ausd. kais. Gesundheitsamt", т. II, Берлин, 1884); Цопф (Zopf); "Die Spaltpilze" (3 изд., Бреславль, 1885, два перевода на русский язык, под заглавием "Дробянки-бактерии", один профес. Гоби); Эйзенберг (Eisenberg), "Bacteriologische Diagnostik" (Гамбург и Лейпц., 1886; перев. на русский язык); Гюппе (G ü ppe), "Methoden der Bacterienforschung" (3 изд., Висбаден. 1886, псрев. на русский язык): его же, "Die Formea der Bacterien" (Висбаден, 1886); Гюбер и Беккер (G über und Beckor) "Die pathologiscbhistologischen und ba cteriologischen Untersuchungsmeihoden". (Лейпциг, 1886); Флюгге (Fl ü gge), "Die Mikroorganismen" (Лейпциг, 1886); Френкель (Fr ä nkel), "Grundriss der Bactertenkunde" (Берлин, 1887). Дюжарден-Бомец (Dujardin-Beaumetz), "Hygiene prophylactique" (1890, переведено на русский язык); Корниль и Бабэ (Cornil et Babes), "Les bact è ries" (1886); Дубиев (Dubief), "Manuel de microbiologie" (Париж, 1888); Лепла и Жуалард (Leplat et Joilard), "De Faction des bact èridies sur l'economie animale" ("Compt reudas de l'Acadèmie d es Sciences", 1864, v. LIX, p. 250); Кон (Cohn), "Untersuchungen ü ber Bacterien" (1872); Пастер (Pasteur), "Sur la vaccination pr èventive du cholè ra" (Acad. de sciences, заседание 20 авг. 1888); Дюкло (Duclaux), "Microbes et maladies"; Шово (Chauveau), "In fluence de la quantitè des agents infeclueux" ("Comptes rendus de l'Acadè mie des Sciences", 1880, v. LXC, p. 1506); Крукшэнк (Crookshank), "Atlas" и пр.; Ценковский, "О студенистых образованиях свеклосахарных растворов" ("Труды общества испытания природы при Харьковском университете, том XII, 1878); Дюкло, "Ферменты и болезни" (СПб., 1883); Тиндаль, "Гниение и зараза" (СПб. 1882); Гейденрейх, "Методы исследования низших организмов" (СПб., 1885); Де Бари, "Лекции о бактериях" (СПб., 1886); Сорокин, "Растительные паразиты" (выпуски III - IV, СПб., 1884-6); Виноградский (Winogradsky), "Beitr äge zur Morphologie und Physiologie der Bactè rien" (1889); Бючли (Bi ätshli), "Ueber den Bau der Bactè rien und verwandter Organismen" (Лейпциг, 1890); Вейксельбаум, "Современное состояние учения о бактериях и отношения бактериологии к практической медицине" (СПб., 1887); Френкель, "Основания бактериологии" (перевод Каменского и Клейна, 1887); Буркело (Bourquelot), "Les Fermentations" (Париж, 1889); P. Ehrlich, "Beitr äge zur Theorie der Bacillenfärbung" ("Charitè Annalen", 1886); H. Fischer, "Ueber die Uebertragbarkeit der tuberculose durch die Nahrung und über Abschwächung der pathogenen Wirkung d. Tuberkelbacillen durch Faü lniss" ("Archiv f, experim. Pathol. und Pharmakol.", том XX, 1886); Fr änkel, "Ueber Schilddrüsen tuberculose" ("Wirch. Aren.", Bd. CIV); Cornet, "Die Verbreitung der Tuberkelbacillen ausserhalb des Körpers" ("Zeitschr. für Hygiene", Bd. V, 1888); Fleur, "Inoculation de la tuberculuse par plaie externe. Etudes expenm. et cliniques sur la tuberculuse, publié es sous la direction de M. le prof. Verneuil" (fasc. II, 1888); Мечников, "Ueber die phagocyt ä re Rolle der tuberkelriesenzellen" ("Virch. Arch.", Bd. CXIII); Вильчур, "К этиологии и клинической бактериологии брюшного тифа" (СПб., 1887); его же, "Разводки палочек брюшн. тифа из тифозных органов и испражнений" ("Врач", № 26, 1886); его же, "Обеззараживание тифозных испражнений кипятком" ("Врач", № 26, 1887); его же, "О спорах тифозных бацилл" ("Практическая Медицина", 1889); All Cohen, "De Typhus-Bacil." ("Proefschnft ter verkrijging van den Grad van Doctor in de Geneeskunde" (Гронниген, 1888, Vide Jahrg. III, p. 153); Jemmer, "Zur Frage über das Vorkommen des Typhus bei Thieren" ("Virch. Arhch.", Bd. CXII); Kitasato, Ueber das Verhalten derTyphus und Cholera-Bacillen zu Sä ure oder alkalihaltigen Nдhrboden" ("Zeitsch. f. Hygiene", Bd. III); Mac è, "Sur la prè sence du bacille typhique dans le sol" ("Сотр. rendus de l'Acad. d. S. de Paris", t. CVI); A. Monti, "Sull'e tiologia della polmonite fibilnosa" ("Riforme med.", 1888); Netter, "Du microbe de la pneumonie dans la salive" ("Compt rend. hebdom, d. sèances de la soc. biol.", 1887); Wolf, "Der Nachweis der Pneumonie bactèrien in Sputum"; A. Fraenkel, "Bacteriologisch e Miltheilungen" ("Zeitschr. f. kl. Med.", Bd. X, 1886); его же, "Weitere Beitr äge zur Lehre von den Mikrokokken der fibrin-Pneumonle" ("Zeitschr. f. klin. Medic.", Bd. XI, 1886); Weichselbaum, "Ueber die Aetiologie der acuten Lungen-Entzündung" ("Wien. med. Jahrbücher", 1886); Cantani, "Ueber die Giftigkeit der Cholera-bacillen" (59 Versammlung deutsch. Naturf. und Aerzte zu Berlin, 1886); Nicati et Rietsch, "Recherches sur le cholè ra" (Париж, 1886); Hueppe, "Ueber Thiernersuche bei Chol. asiat." ("Berl. klin. Woch.", 1887, № 22); Kratschmer, "Ueber Desinfection. Vortr äge ü ber Chol. asiat", Вена, 1887); Pfeiffer, "Ueber den Verlauf und die Erforschung der Cholera indica im Jahre 1886" ("Deutsch. Medicin. Woch.", 1887, № 2); Berckhoitz, "Untersuchungen ueber den Einfluss des Eintrocknens auf die Lebensfä higkeit der Cholerabacillen" (Arbeiten a. d. Kais. Ges. Amts., Bd. V, 1888); Kitasato, "Das Verhalten der Cholerabacterien in der Milch." ("Zeitsch. f. Hygiene", Bd. V, 1888). Вильчур, "Фильтры Мельяно в бактериологическом отношении"; его же, "Стенографический отчет о заседаниях комиссии по вопросу о значении фильтров" (СПб., 1888 г.); М. И. Афанасьев, "Бактериология Азиатской холеры" ("Практич. Медицина", 1887 г.); его же, "Бактериология и Этиология коклюша". ("St. Petersburg. Medicin. Woch.", 1887 г.); Roux et Jersen, "Contribution а l' étude de la diphtèrie" ("Annales de l'Inst. Pasteur.", 1888); Engelmann, "Untersuchungen über die antiseptische Wirkung verschieden, gegen Diphtheritis empfohlener Mittels" ("De ut. medicin. Woch." 1888, № 46).Бактерии. Содержание:

I. Общие сведения.................... 70

II. Морфология и систематика бактерий....... 70

III. Физиология бактерий................ 76

IV. Экология бактерий.................. 78

V. Роль бактерий в круговороте веществ....... 80

VI. Практическое значение бактерий.......... 81

I. Общие сведения.

Бактерии (Bacteria) - большая группа (тип) микроскопических одноклеточных организмов, обладающих клеточной оболочкой, богатых нуклоо-протеидами, но не имеющих клеточного ядра, лишённых хлорофилла и пластид, размножающихся простым делением. Биохимически Б. весьма активны, необычайно разнообразны по своим физиоло-гич. свойствам; типы питания и получения энергии у Б. самые различные. Б. объединяют организмы, отличные но своему происхождению: одни родственны грибам, другие генетически связаны с сине-зелёными водорослями, третьи стоят ближе к одноклеточным животным - протистам. Хотя слово «бактерия» >и происходит от греческого POXTTJI/ISV -• палочка, к Б. относят организмы, имеющие различную форму: шаровидную, палочковидную, нитевидную, в виде запятой или извилистую. Наука, изучающая Б., называется бактериологией (см.), однако это название постепенно уступает место другому названию - микробиология. Задачи микробиологии шире: она изучает биологию всех микроорганизмов - бактерий, микроскопия.

грибов, в том числе дрожжей, сине-зелёных водорослей и нротистов. Слово «бактерия» употребляется н в более узком значении: им обозначается бактерия, имеющая форму палочки и не образующая спор; в связи с этим в систематике Б. существует специальное семейство Bacteriaceae, объединяющее неспороносные палочки.

П. Морфология и систематика бактерии.

Исторические данные. Человек уже в глубокой древности бессознательно применял Б. в своём быту, получая с их помощью нек-рые пищевые продукты. Это относится к закваскам в хлебопечении, получению кочевниками молочнокислых продуктов (кумыс и др.), получению уксуса и т. д. Однако Б., из-за исключительно малых размеров, стали доступны для наблюдения только с появлением первых микроскопов. Овладев искусством шлифовать увеличительные стёкла, голландец АНТОНИЙ Левенгук (1632-1723) изготовил микроскоп, позволивший ему наблюдать, между прочим, и Б., находящиеся в зубном налёте, в различных настоях н т. п. Длительное время Б. смешивали с микроскопическими одноклеточными животными, т. к. методы исследований были несовершенны. С усовсфшенствованием микроскопа началась огромная работа по «инвентаризации» большого числа неизвестных и недоступных ранее для описания организмои - Б. В конце 19 - начале 20 вв. было открыто подавляющее большинство возбудителей различных заболеваний, описано огромное число неболезнетворных (непатогенных) видов В., живущих в почве, иле, воде и т. д. Однако исследования этого периода носили преимущественно морфологический характер, и учёные ограничивались лишь описанием открываемых ими Б. Затем наступила пора детального изучения функций различных В., и этот биохимический и физиологический период, начатый классическими исследованиями Л. Пастера, позволил выяснить ряд тонких особенностей питания, дыхания и биосинтеза различных веществ у Б. В развитии наших представлений о Б. огромную роль сыграли открытия, сделанные русскими и советскими учёными. Благодаря работам С. Н. Виноградского и В. Л. Омо-лянского стало очевидным, что Б. принимают участие в круговороте различных химич. элементов и, обеспечивая этот круговорот, создают условия, необходимые для жизни на земле. Значение этой роли Б. выходит за пределы учения о микроскопич. существах и имеет непосредственное отношение к геологии, биогеохимии, почвоведению (см.) и другим дисциплинам. Бурное развитие физиологических и биохимических исследований расширило возможности ирактич. использования Б., и для последних двадцати лет характерно возникновение новых отраслей биохимической промышленности, в которых употребляются В.,а также применение Б.в самых различных областях науки, техники и сельского хозяйства.

Величина и форма В. Размеры Б. обычно даются в микронах (|i =0,001 мм). Большинство палочковидных форм имеет ширину от 0,4 до 0,8 |i и длину от 2 до 5 |i. Шаровидные формы имеют большей частью 1-2 ц в диаметре. Это -• наиболее распространённые размеры. Однако некоторые Б. настолько крупны, что образуемые ими нити видны невооружённым глазом, как, например, серная Б. беджиатоа (Beg-giatoa). Но такие «гиганты» встречаются редко. Наряду с этим имеются виды, клетки которых настолько малы, что они невидимы в оптич. микроскоп, например возбудитель плевропневмонии рогатого скота. Существование столь мелких, способных к

размножению клеток представляет большой научный интерес.

По данным советского учёного Г. М. Вошьяна, бактерии способны превращаться и вирусы, вызывающие заболевание животных; и свою очередь вирусы при соответствующих услопиях превращаются в микробные формы.

13 зависимости от формы клеток В. могут быть разбиты на три группы: кокковидные (или шарообразные), палочковидные и извитые. Б. шаровидной формы называют к о к it а м и. Они различаются по характеру деления и по расположению клеток. Кокки, располагающиеся попарно, носят название диплококков (рис. 1). Если кокки после деления клеток остаются соединёнными, то возникают цепочки, образование к-рых характерно для с т р е п-т о к о к к о в (рис. 2). При делении шаровидной клетки в трёх взаимно перпендикулярных направлениях возникают иакоты, состоящие из кокков, что характерно для с а р ц и ы ы (рис. 3). Деление кокков в самых различных направлениях приводит к образованию гроздей, состоящих из кокков и напоминающих грозди винограда; такие формы называют стафилококка м и (рис. 4).

Наиболее обширна по числу видов группа Б., имеющих палочковидную форму. Палочки различаются по длине, толщине, характеру концов (выпуклые, прямые) (рис. 5). У большинства видов палочки располагаются одиночно, но у пек-рых видов они образуют длинные цепочки клеток (рис. 6). В., образующие длинные нити, объединяют в особую группу нитчатых Б. К ним относятся определённые железобактерии, серобактерии, а также нек-рые сапрофитные виды В., обитающие в воде.

К извитым Б. принадлежат в и б р и о н ы, клетки к-рых слегка дугообразно изогнуты (рис. 7). Благодаря своеобразной форме иек-рые вибрионы раньше назывались «запятыми». Длинные формы с грубыми и немногочисленными завитками обозначают как спириллы (рис. 8 и табл. I, рис. 3). Извитые формы с несколькими равномерными тонкими завитками объединяют в группу спирохет (рис.9).

Строении В. Бактериальная клетка имеет плотную оболочку. Существование последней легко доказать, поместив крупную Б. в насыщенный раствор поваренной соли. Содержимое клетки сжимается и отходит от оболочки, к-рая становится при этом хорошо видимой (рис. 10). Клетки пек-рых видов Б. (напр, азотобактер, пневмококк и др.) окружены слизистыми капсулами, хорошо видными up ц по-мещении клеток в каплю туши (рис. II). Клетки Б. содержат протоплазму, в состав к-poii входят различные белки, в том числе, как это было установлено советским учёным А. Н. Белозерским, в значительном количестве нуклеопротеиды. Снецифич. компонент ядерного вещества - тимопуклешювая кислота распределена в клетке совершенно диффузно. Это особенно отчётливо видно на снимках, сделанных при изучении Б. с помощью электронного микроскопа (рис. 12).

Все истинные Б. (Eubacteriales), как это установлено А. А. Имшенецким, не имеют ни ядра, ни хромосом. Нек-рыо аиторы пытались доказать существование у Б. ядер и хромосом (Робиноу, Пешков), однако их исследования в дальнейшем по были подтверждены. Несмотря на отсутствие морфологически обособленного ядра, Б. передают по наследству свои свойства. Последнее обстоятельство подтверждает положение мичуринской биологии, что «носителем наследственности» является вся к л е т-к а в цело м, и существование Б. и сине-зелёных

водорослей только подчёркивает полнейшую несостоятельность т. н. хромосомной теории наследственности. У совершенно обособленной ц обладающей сложной историей развития группы Б.- м и к-собактерий - в клетках имеются крупные хроматиновые структуры - ядра (табл. I, рис. 1). Протоплаз.ма у палочковидных Б. уплотнена на полюсах и окрашивается темнее, чем центральные части клетки. Эти интенсивно красящиеся участки носят название полярных телец, и их иногда ошибочно принимают за ядра (рис. 13 и табл. I, рис. 2).

В бактериальных клетках могут откладываться различные запасные вещества. У всех аэробных спороносных Б. в клетках образуются кайли гкира (табл. I, рис. 5), у нек-рых видов, напр, у уксуснокислых Б., имеются зёрна метахроматнна (табл. I, рис. 4). Окрашивая клетки иодом, можно иногда обнаружить гранулёзу - запасное вещество, окрашивающееся от иода в синий цвет (табл. I, рис. 6).

Подвижность В. Многие Б. подвижны благодаря особым органам движения - жгутикам. Это - очень тонкие нитевидные образования, отходящие от клетки и способные производить волнообразные движения. В обычный микроскоп жгутики у живых В., как правило, не видны, и раньше для их обнару-гксния применялись специальные методы окраски, в результате к-рых жгутики делались значительно толще и становились доступными для наблюдения. Теперь, благодаря электронному микроскопу, жгутики прекрасно видны и без окраски (рис. 14). У вибрионов и нек-рых несгюроносных Б. на конце клетки имеется один жгутик (рис. 15). Б. с одним жгутиком называют м о н о т р и х а м и. Б. с несколькими жгутиками в виде пучка на одном из концов клетки называют л о ф о т р и х а м и (рис. 16). В., у к-рых жгутики расположены вокруг всей бактериальной клетки, называют п е р и т р и х а м и (рис. 17). У перитрихос характер движения беспорядочный, нек-рые лофотрихи обладают преимущественно поступательным движением. Учитывая размеры Б., нельзя не признать скорость их движения исключительно высокой. Сравнительно небольшое число видов Б. обладает активной подвижностью, не имея жгутиков. В частности, миксобактерин передвигаются, выбрасывая из конца клетки слизь. Такой способ движения называется реактивным.

VKii.tiiiMiHuii цикл. Бактериальная клетка, достигнув определённой величины, делится перегородкой пополам. Вновь возникшие молодые дочерние клетки растут, чтобы затем снова разделиться. У спороносных В., иначе называемых бацилла-м и, в цикл развития входит образование споры. В одном из участков клетки происходит концентрация её содержимого, и этот участок начинает окрашиваться томнее (рис. 18). Затем такая «проспора» сжимается, обезвоживается и покрывается плотной оболочкой (рис. 18,22). Если спора располагается на конце клетки, то последняя приобретает форму барабанной палочки, как это наблюдается, напр., у возбудителя столбняка (рис. 19). У маслянокислых п нек-рых других Б. снора находится в центре клетки, и последняя по своему внешнему виду напоминает веретено (рис. 20). Однако у очень многих видов правильная палочковидная форма клеток при созревании споры сохраняется полностью (рис. 21). 13 дальнейшем остатки вегетативной клетки разрушаются, и спора, в виде блестящего образования, не окрашивающегося обычными методами, становится свободной (рис. 22). В каждой бактериальной клетке образуется только одна снора, следовательно, этот процесс не связан с размножением Б.

«

«v

aj^^ '

'

\s

«в» «**%

III

А

\

<г ,/г)

L/

/5

  • \

.•*'

  • ?

V*

О

13

19

лл

к. а. э. т. 4.

Бактериальные споры очень устойчивы; они, несомненно, имеют ириспособительный характер и способствуют сохранению вида при неблагоприятных условиях. Споры выдерживают высушивание, высокую температуру (у нек-рых видов даже 5-часовое кипячение), относительно устойчивы к губительному действию ядов, ультрафиолетовых лучей и других фшшч. и химич. факторов. Попадая в свежую пита-тельную среду, споры набухают, а затем прорастают, т. е. из них выходит молодая вегетативная клетка (рис. 23). Некоторые Б. имеют более сложный цикл развития. Так, м п к с о к о к к и, относящиеся к миксобактериям, имеют удлинённые вегетативные клетки, с возрастом сокращающиеся и превращающиеся в микроцисты (рис. 24); последние собираются вместе, соединяются слизью и образуют шаровидное плодовое тело розового, зеленоватого или другого цвета, сидящее на ножке. У мико-бактерий, родственных актиномицетам, клетки размножаются делением и с помощью почек (рис. 25). Изучение истории развития В. позволяет не только выяснить положение Б. в системе, но и установить генетич. родство между, казалось бы, далеко стоящими друг от друга группами Б.

Многочисленными работами советских исследователей доказано существование у различных бактерий фильтрующихся форм, к-рые так мелки, что

проходят через мелконормстые бактериальные фильтры (свечи). Существование фильтрующихся форм представляет большой интерес, так как они могут быть рассматриваемы как неклеточные формы жизни, способные в процессе своего развития превращаться в бактериальную клетку. Согласно исследованиям Г. М. Бошьяна, микробы способны превращаться как в фильтрующиеся формы, так и в вирусы. Эти переходы носят обратимый характер, так как вирусы и фильтрующиеся формы микробов могут снова превращаться в микробы. По мнению этого же автора, вирусы и микробы могут также превращаться в кристаллические формы п вновь возвращаться в исходное состояние.

Зарубежные микробиологи считают, что у Б. существует гораздо более «ложный цикл развития. Особенно распространена теория циклогении (Эн-дерлейн, Денис), по которой в цикл развития Б. входит образование гигантских шаровидных клеток, наполненных мелкими гонидиями - зародышами, образование мужских и женских половых клеток и т. д. Несостоятельность этой теории доказана советскими микробиологами (А. А. Имшенец-кий, Н. А. Красильников, В. И. Кудрявцев), установившими, что крупные раздутые шаровидные клетки представляют собой т. н. инволюционные формы, большинство к-рых уже подверглось необратимым изменениям (табл. I, рис. 7). Резкой, вполне заслуженной критике подверглось также учение Гсдли о диссоциации; Гедли считал, что отдельные фазы развития Б. способны закрепляться и существо-иать самостоятельно. Для каждой из этих фаз характерны определённая форма колонии Б. и комплекс ф.изиологич. особенностей. Учение о диссоциации отрицает изменчивость Б., подменяя её стабилизацией фаз индивидуального развития. Отрицая идею развития и возможность экспериментального изменения наследственных свойств Б., учение о диссоциации, тем самым, противоречит основным положениям современной биологии.

Изменчивость В. Различные морфологич. и физио-логич. свойства Б. могут подвергаться изменениям. Так, Б., образующие пигмент, иногда утрачивают эту способность, подвижные Б. теряют жгутики и становятся неподвижными, спороносные Б. перестают образовывать споры и т. д. Нередко меняется форма колонии: вместо плоской, гладкой, блестящей колония становится складчатой, матовой или слизистой, прозрачной.

Среди буржуазных учёных широко распространено представление о том, что изменение свойства 1>. определяется некими внутренними факторами и зависит от изменения каких-то мифических и бессмертных носителей наследственности - г е н о в, к-рые якобы контролируют тот или иной признак организма (см. Вейсманизм).

Передовые русские микробиологи были последовательными борцами против подобных реакционных, ндеалистич. измышлений и всегда стояли на материалистич. позициях признания единства организма и среды, па позициях признания наследования признаков и свойств, приобретаемых Б. под влиянием изменяющихся условий жизни.

Великий русский микробиолог И. И. Мечников (1845--1916) подчёркивал, что физиологич. разновидности Б., возникающие в новых, необычных для них условиях, наследственно сохраняются и при перемещении последующих поколений в исходные нормальные условия.

Советские микробиологи показали полное торжество учения Мичурина - Лысенко и на примере

исследования жизнедеятельности Б. Работами многих исследователей доказано, что: изменением условий жизни микроорганизмов можно получить у спороносных бактерий аспорогенные формы; культивированием дрожжей при постепенно повышающейся температуре можно получить формы с повышенным температурным оптимумом развития; можно наследственно изменить способность микроорганизмов усваивать азот из воздуха; можно превратить анаэробные Б. (живущие без кислорода воздуха) в аэробные (нуждающиеся в кислороде воздуха); у бродильных микроорганизмов возможно вызвать наследственные изменения ферментативных свойств. Сравнительно легко происходит приучение Б. к различным солям, ядам, антибиотикам и т. д.

Ряд интересных исследований по направленному изменению Б. принадлежит почётному акад. II. Ф. Гамалея, Н. П. Грачёвой, Л. Г. Логиновой, Л. А. Зиль-беру. Доказано, что с изменением условий жизни меняется весь тип развития микроба. В частности, у складчатых рас патогенных Б. одновременно изменяются их способность вызывать заболевание (вирулентность), особенности роста на жидких питательных средах и другие признаки.

Факт возможного направленного изменения свойств В., соответственно изменяющимся условиям их жизни, и наследования приобретённых изменений имеет большое практич. значение.

Получение новых практически ценных рас микробов, т. е. их селекция, составляет одну из актуальных задач современной микробиологии. Среди Б., употребляемых в бродильной промышленности или с. х-ве, стремятся получить расы наиболее активные в бпохнмич. отношении. Для приготовления т. н. живых вакцин, употребляемых для предохранения человека, а также и животных от различных болезней, селекционируются расы патогенных Б., утратившие вирулентность, но сохранившие способность вызывать иммунитет (иммуногенность). Исходя из учения Мичурина - Лысенко, советские микробиологи ставят перед собой задачу создания наиболее активных форм Б., вырабатывающих анти-биотич. вещества.

Происхождение В. и их аволюцпя. Б. не представляют единой по происхождению группы; к ним относят одноклеточные организмы различного происхождения, т. е. Б. полифилетичпы. Нек-рые Б. (напр, нитчатые Б., азотобактер и др.) близки по своей морфологии к сине-зелёным водорослям, а микобактерии, родственные лучистым грибкам (актиномицетам), филогенетически связаны с грибами. К Б. относят спирохеты, особенности строения которых позволяют говорить об их близости к одноклеточным животным (нротистам). Отсутствие убедительных данных в области палеоми-к'робиологии затрудняет попытки составить достаточное представление о путях эволюции Б.

Систематика В. Для выяснения положения Б. в системе получают так называемую чистую культуру, •I. е. содержащую только один вид Б., и изучают морфологич. и физиологич. особенности вида. Выясняют величину, форму клеток, подвижность, цикл развития, образование капсул и спор, отношение к окраско и т. и. Развиваясь на поверхности плотных питательных сред, Б. образуют ограниченные скопления клеток, называемые колониям и. Внешняя форма, размеры и рельеф колоний у различных видов неодинаковы (табл. II, рис. 7). Пигментные Б. образуют колонии красного, жёлтого, реже зелёного или синего цвета (табл. II, рис. 1-6). При росте на жидких средах Б. образуют муть и осадок или

1C*

Рис. 26.

плёнку. Характер разжижения желатины у различных Б. неодинаков-послойный, воронкообразный, бокаловидный и т. д. (рис. 26). Помимо этого, выясняют способность Б. свёртывать молоко, сбраживать различные углеводы, образовывать сероводород и индол при гниении белков, восстанавливать нитраты и ряд других физиологич. особенностей. Знание ряда признаковдаёт возможность установить положение Б. в системе. Естественных систем Б. еще не существует, так как пока трудно установить филогенетические связи между различными группами бактерий.

Все организмы, относимые большинством микробиологов к Б., могут быть расположены в следующую систему.

Класс Eubacteria. Пет ядра. Нет плодовых тел. Оболочка клетки плотная, ригидная и у подвижных форм (при помощи жгутиков) форма тела при движении не изменяется.

Порядок Eubacteriales. Одноклеточные кокки (шаровидные), палочки (не ветвящиеся) и спирально закрученные.

Семейство Соссасеае.

Семейство Planococcaceae.

Семейство Pseudomonadaceae.

Семейство Chlorobacteriaceae.

Семейство Bacteriaceae.

Семейство ВасШасеае.

Семейство Spirillaceae.

Порядок Mycobacteriales (Corynebaclermles). Ветвящиеся одноклеточные палочки.

Семейство Mycobacteriaceae. Порядок Chlamydobacteriales (Triehobactcriales). Многоклеточные нитчатые Б. с поперечными перегородками.

Семейство Chlamydobacteriaceae. Порядок Ferribacteriales. Одноклеточные, не-иптчатые, автотрофиые железобактерии.

Семейство Ferribacteriaceac. Порядок Thiobacteriales. Одноклеточные авто-трофные серобактерии.

Семейство Achromatiaceae.

Семейство Thiocapsaceae.

Семейство Chromatiaceae.

К ласе Myxobacteria. У большинства пидов Б. имеются ядра в клетках. Палочки. Подвижны, но жгутиков не имеют; оболочка клеток эластичная, и форма клеток изменяется при движении. В цикл развития у большинства семейств входит образованно плодовых тол, состоящих из округлых или угловатых цист, содержащих укороченные бактериальные клетки.

Порядок Myxobacteriales.

Семейство Archaugiacoao. .

Семейство Sorangiacoac.

Сомейстно Polyangiaccae.

Семейство Мухососсаоеае.

Семейство Promyxobacteriaceae. К ласе Spirochaotao. Длинные извитые клетки с равномерными многочисленными завитками. Концы клеток заострённые. У многих вдоль тела идёт продольная мембрана.

Порядок Spirochaotales.

Семейство Spirochaetaceae.

Применение сравнительного метода, давшего так много И. И. Мечникову и другим микробиоло гам, позполило выяснить до некоторой степени родство между отдельными группами микробов и установить, что Б. являются неоднородными по своему происхождению. Нек-рые группы, относимые к типичным бактериям, оказались родственными особой самостоятельной группе низших организмов - актиномицетам (см.)- Как показали исследования А. А. Имшенецкого, нек-рые из типичных Б. оказались несовершенными формами миксобактерий, не образующими плодовых тел. Советский микробиолог М. А. Красилытиков предложил новейшую систему Б. (1949), на к-рой в значительной степени базируется вышеприведённая система. Но он исключает из типичных Б. порядок микобактерий (Му-cobaoteriales) и семейство неподвижных кокков (Соссасеае), присоединяя их в качестве порядков к актшгомицетам, считая, что филогенетически они ближе к актиномицетам, чем к настоящим П.

III. Физиология бактерий.

Размножение, рост и развитие В. При размножении В., имеющих форму палочки, молодая клетка вытягивается в длину, а затем в ной образуется перегородка, делящая клетку на две дочерние. Строго говоря, ростом Б. следует называть только увеличение объёма одной особи между двумя делениями. Обычно, однако, под ростом подразумевают общее увеличение числа клеток, т. е. нарастание биомассы в культуре. Это не совсем точное понятие роста объединяет как рост отдельных клеток, так и увеличение числа Б. в результате их размножения делением. Интенсивный рост культуры Б. выражается образованием на поверхности плотной питательной среды хорошо выраженного налёта бактериальных клеток, а в жидкой питательной среде (напр, в мясопептонном бульоне) - появлением в среде значительной мути. Скорость размножения Б. неодинакова у различных видов; для обозначения этой скорости говорят о «времени генерации», т. е. о том времени, к-рое протекает между двумя делениями клеток. У бактерий, размножающихся при высоких температурах, время генерации равно 12-• 15 минутам. За 4-5 часов Б. дают видимый невооружённым глазом налёт на поверхности плотной питательной среды. Довольно быстро размножаются Bacterium coli (кишечная палочка), Proteus vulga-ris и др. В противоположность этому, микобактерия, вызывающая туберкулёз (Myeobacterium tubercu-losum), размножается исключительно медленно. Нужно несколько дней, пока эта микобактерия даст характерный для неб складчатый рост на поверхности питательной среды.

Размножение Б. в иитателыюй среде подчиняется известной закономерности. Для выяснения этой закономерности производят посев небольшого количества Б. в жидкую питательную среду, а затем при оптимальной температуре учитывают количество клеток Б. через различные промежутки времени; для этого производят посев определённого объёма культуры в т. н. чашки Петри с плотной питательной средой. Выросшие колонии подсчитывают, а т. к. каждая колония вырастает из одной клетки, то таким путём устанавливают количество Б. в культуре. Производя периодически определение количества клеток, можно установить следующие особенности роста Б. В росте Б. различается ряд фаз. Для нерпой фазы наиболее существенно, что Б. в самом начале не размножаются, а затем, когда они начинают делиться, скорость их деления всё время возрастает. Для следующей фазы характерно размножение при постоянной, неиз меняющейся скорости деления. Эта фаза сменяется фазой, в к-рой скорость деления уменьшается, а затем наступает отмирание клеток и постепенное уменьшение их числа в культуре. Кривая роста Б. изображена на рис. 27. Общее количество клеток Б. в жидкой питательной среде достигает огромных цифр: у одних видов - сотен миллионов, у других - миллиардов клеток в 1 мл. Считали,

Log 12

Ю 8 6

3

i 2 г « 5

ГО

s

20

25

30

Рис. 27. Кривая роста бактерий (время ДВЕГО на горизонтальной оси в условных единицах).

что максимальное количество клеток, накапливающихся в культуре (т. е. М-концентрация), входит в видовую характеристику Б. (Байль). Эта ошибочная теория опровергнута экспериментально, т. к. в проточных культурах, где создаются более благоприятные условия для размножения, чем в стоячей питательной среде, легко получить большее количество клеток, чем это допускалось для данного вида сторонниками теории М-концентрации. Теоретически Б. могут размножаться беспредельно. Для этого им необходимо иметь достаточное количество усвояемых питательных веществ и источников энергии. Существует много интересных вычислений, доказывающих, что Б. могут в течение короткого срока заполнить океаны и моря земного шара и т. д. Но эти астрономич. цифры далеки от действительности. Б. быстро используют п природе доступную для них пищу, отравляются продуктами собственной жизнедеятельности, подвергаются неблагоприятным воздействиям внешней среды и т. д. Однако там, где временно создаются благоприятные условия, Б. делятся очень быстро. В частности, применение Б. в технике в значительной мере основано на их способности к бурному росту.

В бактериальной культуре происходит не только размножение клеток. С возрастом наблюдается их качественное изменение, к-рое позволяет говорить о стадийном развитии бактерий. Благодаря работам Т. Д. Лысенко стало очевидным, что старые представления о росте микроорганизмов должны быть заменены новыми данными об их развитии. В процессе роста культуры бактерий происходит качественное изменение клеток; это доказывается тем, что образование ряда продуктов жизнедеятельности становится возможным только у стадийно более зрелых клеток. Это касается ацетона, нек-рых антибиотич. веществ и т. д. Во взаимодействии с внешней средой клетки микробов развиваются и качественно изменяются. Прекрасным примером таких изменений может служить способность клеток к спорообразованию. Молодые Б. не могут образовывать споры, и только после ряда делений, т. е. у стадийно более зрелых клеток, появляется способность к спорообразованию. Естественно, что такое развитие определяется внешней средой, н чём легко убедиться, поместив клетки спороносных

Б. в проточную культуру, где всё время происходит отток старой и приток свежей питательной среды. В этих условиях клетки в течение всего эксперимента размножаются только делением и образования спор не происходит.

Состав клеток Б. Б. состоят из тех же химич. элементов, из к-рых построены клетки низших и высших растений. В их состав входят: С, N, Н, О, S, Р, К, Mg, Ca, Na, Cl, Fe и нек-рые другие элементы. Бактериальные клетки содержат белки, углеводы и жиры. Данные цитологич. исследований совпадают с результатами биохимич. анализов. У видов, имеющих зёрна метахроматина, иной состав нуклео-протеидов клетки; спороносные Б. содержат круп-пые липопротеиновые тельца, и при анализе их клеток обнаруживается значительное количество жиров и липоидов. Высокое содержание такого специфич. компонента ядерного вещества, как дезоксипентозо-нуклеиновая (тимонуклеиновая) кислота, составляет характерную особенность Б. Ядерное вещество, распределённое равномерно по всей клетке В., составляет 40% всего содержимого клетки. Это гармонирует с отсутствием обособленного ядра, т. к. если бы такое количество ядерной субстанции сконцентрировалось в одном участке клетки,- возникла бы структура, прекрасно видимая при сравнительно небольших увеличениях микроскопа.

Питание В. Оболочка Б. полупроницаема, it поэтому для Б., питающихся путём осмоса, в качестве источника питания и энергии доступны лишь растворимые вещества. Под влиянием гидролитич. ферментов, выделяемых клеткой наружу, происходит разложение нерастворимых веществ, и образующиеся при этом растворимые продукты поступают в клетку. Это относится к осахариванию крахмала бактериальной амилазой, гидролизу целлюлозы под влиянием фермента целлюлазы, разложению белков протеазами Б. и к другим процессам. В качестве источника азотного питания Б. могут использовать разнообразные азотсодержащие соединения. Раньше считали, что очень многие Б. необычайно требовательны и для их роста необходимы белки или смесь аминокислот. На самом деле оказалось, что эти Б. могут развиваться и в среде с аммонийными солями в качестве источника азота, но при условии, если в среду внесены необходимые добавочные факторы питания (витамины). По своему отношению к источникам азота Б. делятся на следующие группы: требующие белки, развивающиеся на отдельных аминокислотах, утилизирующие восстановленные формы азота (аммонийные соли), способные расти в среде с окисленными формами азота (нитраты). Существует специальная группа азот-фиксирующих Б., способных усваивать азот атмосферы и, следовательно, расти на безазотистых средах. К ним относятся аэробная подвижная Б., образующая слизь и пигмент (Azotobacter chroococ-cum), анаэробная спороносная Б. (Bacillus amy-lobacter), а также клубеньковые Б. (Bact. radici-cola), живущие в клубеньках бобовых растений (клевер, горох, люцерна и др.). Исключительно разнообразны вещества, используемые Б. в качестве источников углеродного питания. Белки и аминокислоты, как содержащие углерод, для ряда Б. могут быть одновременно источниками и азота и углерода. Очень многие Б. прекрасно усваивают различные сахара (глюкозу, сахарозу и др.), крахмал, спирты и соли органнч. кислот. В результате приспособления к различным субстратам среди К. появилось много специализированных форм, способных усваивать самые разнообразные углерод содержащие соединения, как, напр, целлюлозу, лигнин, хитин, углеводороды (парафин, метан, пропан, различные углеводороды нефти), воск, жиры и т. д. Для развития Б. необходимы также источники минерального питания, содержащие Р, S, C1, К, Fe, Na, Ca и другие элементы, в частности т. н. микроэлементы, т. е. элементы, к-рые необходимы в минимальнейших дозах и стимулируют жизнедеятельность Б. (Мо, Мп, Си, В, Wa и др.). В последние годы установлено, что Б. нуждаются в различных-добавочных факторах питания. При отсутствии этих веществ они не растут на питательных средах, содержащих все необходимые элементы питания, внесение же в среду ничтожных следов добавочных веществ вызывает появление роста. О степени чувствительности Б. к этим активаторам можно судить по тому, что прибавление к 1 мл среды 0,001 гаммы (гамма -• одна тысячная доля миллиграмма) добавочного вещества даёт соответствующий фияио-логич. эффект. К добавочным факторам питания относятся, в первую очередь, витамины группы В и биотип. Для развития нек-рых Б. необходимы пантотеновая кислота, фолиевая кислота я др. Все Б., нуждающиеся в органических углеродсодержа-щих соединениях, носят название гетеротро-ф о в. В конце 19 в. русский микробиолог С. Н. Виноградский сделал выдающееся открытие, установив, что нек-рые Б., окисляя неорганич. соединения, способны использовать образующуюся при этом энергию на ассимиляцию углекислоты атмосферы. Так, открытые им нитрифицирующие Б. окисляют аммиак в нитриты, а затем в нитраты, и этот процесс даёт возможность усваивать углекислоту воздуха. Развитие нитрифицирующих Б., следовательно, возможно на питательных средах, лишённых органических углеродсодержащих соединений. Б. с такой своеобразной физиологией получили название хемосинтетиков, или аутотрофов, а сам процесс называется хемосинтезом. Способностью к усвоению углекислоты обладают также железобактерии, окисляющие закисные соединения железа в окисные, серобактерии, окисляющие серу, и др. Сравнительно недавно доказано, что в нек-рой степени ассимилировать углекислоту атмосферы способны и различные гетепотрофные Б., окисляющие органнч. соединения. Термин «ауто-трофы» применяется также и в несколько другом смысле; так, азотфиксирующие Б. иногда называют аутотрофными. Различные виды В., способные самостоятельно синтезировать все необходимые им добавочные факторы питания и, следовательно, не требующие для своего роста добавления их к среде в готовом виде, принято называть а у к с о-аутотрофами, в отличие от ауксо-гетеротро-фов, нуждающихся в готовых добавочных факторах питания.

Дыхание Т>. Жизнедеятельность Б. сопровождается тратой энергии. Расход энергии возмещается путём окисления органич. веществ, поступающих в бактериальную клзтку, в к-ром принимает участие ряд дыхательных ферментов Б. По своему отношению к кислороду Б. делятся на аэробов, развивающихся только при свободном доступе воздуха, и на анаэробов, способных развиваться без кислорода воздуха, т. е. в анаэробных условиях. Длительное время считали, что жизнь без доступа воздуха невозможна, и Луи Пастеру принадлежит честь открытия анаэробиоза. Он впервые наблюдал развитие масляиокислой Б. в анаэробных условиях. Б., способные размножаться как в аэробных, так и в анаэробных условиях, называются факульта тивными анаэробами. Учение об окислительно-восстановительном потенциале внесло известные дополнения к этому подразделению; в частности, оказалось, что при значительном снижении окислительно-восстановительного потенциала среды анаэробы могут развиваться и в аэробных условиях. При аэробном дыхании Б. происходит окисление самых различных углеродсодержащих соединений (углеводы, спирты, кислоты и т. д.) с образованием углекислого газа. Часть образующейся энергии затрачивается клеткой на осуществление эндо-термич. реакций, на движение и т. д., а часть энергии теряется в виде тепла. Иногда окисление идёт не до углекислоты, а до промежуточных продуктов окисления. Процессы такого рода называются окислительными брожениям и; при них образуется меньше тепла, чем при полном окислении. Примером такого брожения может служить окисление этилового спирта уксуснокислыми Б. до уксусной кислоты. Разложение органических углеродсодержащих веществ в анаэробных условиях, сопровождающееся освобождением энергии, называется брожением. Б. способны вызывать превращение углеводов в этиловый спирт (спиртовое брожение), масляную кислоту (масля-нокислое брожение), ацетон и бутиловый спирт (ацетоно-бутиловое брожение), молочную кислоту (молочнокислое брожение). Для брожений характерны следующие особенности: 1) при анаэробном разложении образуется гораздо меньше кало'рий, чем при полном окислении сбраживаемого вещества; 2) для получения необходимого числа калорий Б. вынуждены сбраживать значительные количества органич. вещества (сахара, солей кислот и т. д.); 3) продукты брожения, напр, молочная кислота, имеют экологии, значение и действуют угнетающим образом на другие микроорганизмы. Следовательно, брожение имеет не только энергетическое, но и экологическое значение, связанное с межвидовыми взаимоотношениями у Б. Брожения, вызываемые различными микроорганизмами, были детально изучены советскими учёными С. П. Костычевым, Л. А. Ивановым, В. С. Буткевичем, В. Н. Шапошниковым.

Пигментные, ароматобрааующие и светящиеся В. Среди Б. существуют группы, к-рые выделяются не на основании систематических признаков. В них объединяют различные по своему положению к системе Б., но обладающие одной какой-нибудь общей для всех особенностью. Б., клетки которых образуют пигмент, носят название ц и г-м е н т н ы х. Они образуют цветные колонии на плотных питательных средах (табл. II, рис. 1-7), а развиваясь в жидкой среде, окрашивают ее в тот или иной цвет (табл. II, рис. 8), Наиболее часто встречаются виды, образующие различные оттенки жёлтого, оранжевого или красного цвета. Их пигменты относятся к каротиноидам, к-рые не только участвуют в нек-рых биохимических превращениях, происходящих в клетках, но имеют и экологич. значение, т. к. пигментные формы более устойчивы к действию ультрафиолетовых лучей, чем бесцветные виды. Этим объясняется обилие пигментных форм в воздухе. Существуют также Б., образующие флюоресцирующие зелёные пигменты, выделяемые в окружающую среду. Нек-рые пигменты оказывают ядовитое действие на другие микроорганизмы.

К а р о м а т о б р а з у ю щ и м, или душистым, относятся те Б., культуры к-рых обладают приятным запахом - ананасов, земляники, свежего сливочного масла и т. д. В большинстве случаев появление

аромата связано с образованием в культуре сложных эфиров или с идущим ацетоновым брожением. Аро-матобразующие Б. применяются в виде чистых культур в молочной и пищевой пром-сти для придания соответствующего аромата пищевым продуктам.

Особую группу составляют с ветящиесяБ., культуры к-рых светятся равномерным белым или голубоватым светом. Среди светящихся Б. встречаются кокки и палочки. Обитают они гл. обр. в морях, принимая участие, наряду с другими светящимися организмами, в явлении, носящем название свечения моря. На выловленной рыбе и на поверхности свежего мяса рогатого скота иногда развиваются в большом количестве светящиеся Б., вызывая свечение мяса и рыбы. Хемолюминесценция, к-рой обладают клетки Б., носит ферментативный характер, т. к. найден фермент люцифераза, принимающий участие в окислительных процессах, с к-рыми связано свечение Б. Культивирование светящихся Б. обычно производится на питательных средах, приготовленных из рыбы и содержащих поваренную, а ещё лучше «морскую» соль.

IV. Экологии бактерии.

Распространение В. Благодаря ничтожным размерам, разнообразной физиологии питания и способности приспосабливаться к различным условиям внешней среды Б. распространены повсеместно. Они находятся в почве, воде, воздухе, пищевых продуктах, на поверхности растений, в организме животных и человека и т. д. Для определения количества Б. еще сравнительно недавно пользовались методом посевов. При этом определённое количество исследуемого вещества, напр, почвы, вносилось в определённый объём воды, а затем из этой взвеси делались последовательные разведения. При посеве определённого количества различных разведений в т. н. чашки Петри с плотной средой вырастали колонии В., к-рые подсчитывались. В дальнейшем были применены методы прямого подсчёта, и оказалось, что в почве и воде обитает значительно больше В., чем это считали раньше. Так, методом посевов в 1 в почвы обнаруживают сотни тысяч В., тогда как метод прямого подсчёта даёт миллиарды. Такое расхождение объясняется тем, что посевами на обычные питательные среды не учитывается ряд В., обладающих особой физиологией и растущих на специальных средах. Возможно также, что методом прямого подсчёта обнаруживаются и неизвестные еще нам Б.

Количество Б. в почве зависит от характера последней. Окультуренные почвы содержат больше В., чем неокультуренные, бедные органич. веществом. В поверхностных слоях почвы, богатой органич. веществом, Б. гораздо больше, чем в глубине. Советские микробиологи Н. Н. Худяков, Е. В. Диаиова и А. А. Ворошилова установили, что почва адсорбирует клетки Б. Обитающие в почве Б. необычайно разнообразны но своему видовому составу: в ней встречаются неспороносные и спороносные Б., кокки, микобактерии, актиномицеты, миксо-бактерии и др. В почве постоянно находятся возбудители основных процессов круговорота углерода и азота. Б. в почве размножаются и вызывают различные превращения органических и неорганических веществ. В почве же находятся многие Б., патогенные для человека, животных или растений.

В противоположность этому, воздух - среда, в которой бактерии только пассивно переносятся, но не размножаются. Большинство Б. воздуха

попадает в него с ггоперхности почвы, когда ветер поднимает их вместо с частицами почвы вверх. Для определения количества В. в воздухе определённый объём его профильтровывается через пористую массу (напр, вата), а затем последняя подвергается микробиологич. анализу. Клетки Б. обладают очень небольшим весом, поэтому чем сильнее токи воздуха, тем выше и дальше они заносятся. При полётах стратостатов Б. были обнаружены на высоте 10 км; известно также, что сильный ветер способен заносить мелкие брызги морской воды, содержащие морские В., в глубь материка на несколько километров. В 1 м3 воздуха в лесу содержится несколько сотен Б., тогда как в 1 м3 воздуха жилых помещений число В. достигает нескольких тысяч. С ги-гиенич. точки зрения важно знать, что в воздухе закрытых помещений, напр, больничных налат, могут быть Б., вызывающие заболевания.

Б. широко распространены как в пресных, так и в солёных водоёмах. В 1 мл воды содержится: в речной - 100-1000, в морской - 200-400, в водопроводной -10-100 бактерий. Особенно много Б. в иле (грунте) водоёмов, где число их достигает миллионов на 1 а. Круговорот веществ в водоёмах обеспечивается гл. обр. благодари жизнедеятельности Б., разлагающих остатки животных и растений. Среди В., обитающих в водоёмах, нек-рые с полным основанием могут быть названы водными, т. к. почти не встречаются в других естественных средах. Это относится к определённым вибрионам, спириллам, нитчатым В., железобактериям, серобактериям и др.

География В. В различных точках земного шара Б. находят для себя относительно сходные для данного вида источники питания и энергии. Поэтому говорить о географии Б. нельзя в том смысле, в каком говорят о географии высших растений. Ято, конечно, не значит, что свойственные различным географическим точкам климатич. условия не накладывают своего отпечатка на биологию Б. В частности, один и тот же вид Б., например Bact. my-coides, выделенный из северных почв, обладает более низким температурным оптимумом роста, чем изолированный из южных почв (Е. II. Мишустин). Вопросы географии Б. требуют дальнейших исследований.

Приспособление Б. в различным факторам. По экологии Б. имеется большой фактич. материал, доказывающий, что Б. легко приспосабливаются к самым разнообразным условиям внешней среды. Морфологические приспособительные изменения Ь. изучены недостаточно. Однако несомненно, что споры и капсулы у Б. имеют защитные функции, что форма клеток Б. иногда в совершенстве приспособлена к условиям жизни. Так, Б., располагающиеся в волокне целлюлозы и разрушающие его, имеют форму длинных палочек с заострёнными концами, что облегчает им проникновение в волокно целлюлозы. Образование слизистых скоплений (зооглой), в которых находятся Б., способствует адсорбции из окружающей среды питательных веществ и в то же время предохраняет клетки от неблагоприятных воздействий (высушивание, ультрафиолетовые лучи и т. д.). Гораздо лучше изучены физиология, приспособления Б. Б горячих источниках, кучах навоза и т. д. обитают термофильные Б., способные расти при 65-70°. С другой стороны, в арктических морях и на пищевых продуктах, хранящихся в холодильниках, живут психрофилытыо В., развивающиеся при 0° и даже при -7°. Как бы ни были своеобразны жизненные условия, Б.

к ним прекрасно приспосабливаются. Существуют галофильные виды, к-рые не только хорошо развиваются в среде, содержащей 20% поваренной соли, но их физиология так изменена, что они вообще не растут на средах без поваренной соли. Известны Б., предпочитающие резко кислую или резко щелочную реакцию среды, а также В., хорошо переносящие высокие концентрации различных ядовитых веществ. Все эти формы возникли в процессе эволюции, в результате приспособления к определённым условиям среды. Такой путь образования новых форм подтверждается тем, что в лабораторных условиях можно, культивируя В. при постепенно изменяющихся условиях жизни, получить аналогичные формы. Так, выращивая В. при всё повышающейся температуре, можно получить культуры с более высоким температурным максимумом роста. Постепенно приучая Б. ко всё возрастающим концентрациям солей или ядов, можно добиться значительного повышения устойчивости Б. к этим веществам.

Исключительный теоретический и практический интерес представляют взаимоотношения, сложившиеся как между самими В., так и между Б., с одной стороны, и низшими растениями и животными - с другой. Необычайно широко распространены симбиотические, т. е. основанные на взаимной пользе, взаимоотношения между Б. Формы симбиоза могут быть самыми различными, но наиболее часто один вид В., разлагая определённые органич. вещества, образует вещества, используемые вторым видом В., к-рый, в свою очередь, даёт продукты жизнедеятельности, улучшающие рост первого вида, или каким-нибудь другим путём оказывает благоприятное для того вида воздействие (создаёт анаэробные условия и т. п.). В процессе эволюции у Б. выработались также способы химич. защиты и нападения. В этом случае говорят об антагонизме, существующем между различными видами Б. Так, Б., образуя при брожении углеводов кислоты (напр. молочную кислоту), не только получают при этом необходимую им энергию,- образование кислоты имеет и экология, значение, т. к. при её накоплении в среде резко задерживается рост других Б. Нек-рые пигментные Б. выделяют в окружающую среду красные, зелёные или другого цвета пигменты, угнетающие рост других Б. Среди продуктов жизнедеятельности Б., антагонистически действующих на другие В., особенное внимание привлекли т. н. антибиотики. Это - вещества, выделяемые грибами, актиномицетами и Б. в очень больших разведениях действующие задерживающим образом на развитие патогенных Б. Существуют многочисленные но своему составу антибиотические вещества, образуемые Б. (грамицидин, субтилин и др.). Практически ценны антибиотики, обладающие резко избирательным действием и угнетающие в минимальных концентрациях жизнедеятельность болезнетворных В., но не имеющие токсических свойств, т. е. не отравляющие организм животного и человека (см. Антибиотики). Иногда Б. выделяют одновременно антибиотик и протеолитические ферменты; в этом случае Б. способны убивать, лизи-ровать и использовать клетки другого вида в качестве единственного источника питания. Здесь мы сталкиваемся с начальными формами хищни-чостпа.

Кщё более сложны взаимоотношения, возникшие между В., с одной стороны, и высшими растениями и животными - с другой. В почве вокруг корневой системы растений, как это было установлено

Н. А. Красильниковым, А. В. Исаковой, поселяются многочисленные В., к-рые, принимая участие в минерализации органич. вещества почвы, способствуют питанию растений и в то же время сами используют органические вещества, выделяемые корневой системой. Классическим примером симбиоза может служить симбиоз, существующий между травоядными животными и их кишечной микрофлорой. Животные не вырабатывают ферментов, к-рые разлагали бы клетчатку растительных кормов, и только благодаря жизнедеятельности целлюлозных В., обитающих в их кишечнике, образуется целлюлаза - фермент, разлагающий целлюлозу с образованием глюкозы, к-рая и всасывается и кишечнике. Дальнейшая эволюция антагоннстич. отношений, возникших вначале между Б. и другими организмами, привела к возникновению паразитических патогенных форм В., вызывающих различные заболевания у высших растений, животных и человека. Приспособление к жизни в другом организме привело к потере у Б. способности синтезировать ряд веществ,- отсюда исключительная требовательность патогенных Б. к составу питательных сред. Одновременно была утрачена способность длительно развиваться в естественных субстратах (почва, вода, т. е. вне организма больного человека). Естественно, что патогенные для человека Б. в эволюционном отношении относятся к значительно более «молодым» группам. О постеленном образовании патогенных форм говорит, в частности, существование различных возбудителей сходных заболеваний у разных представителей животного мира. В частности, известны возбудители туберкулёза у рыб, амфибий, птиц, рогатого скота.

Экология Б. даёт ценные предпосылки и для систематики Б. Разпообразиесубстратов, могущих служить источником энергии и питания для В., невелико но сравнению с числом известных видов. Вполне естественно, что субстраты, широко распространённые в природе (напр, целлюлоза), могли служить источником пищи для многих видов В. Этим объясняется, почему в самых различных систематических группах встречаются Б. со сходной физиологией. Так, способность сбраживать углеводы с образованием молочной кислоты наблюдается у стрептококков и различных палочек. Разлагать целлюлозу могут микобак-терии, спороносные и неснороносные палочки, миксобактерии и др. Следовательно, в результате приспособления к различным субстратам как к источнику пищи у Б. нередко наблюдается конвергентное сходство фнзпологпч. признаков.

V. Роль бактерии и круговороте веществ.

Ежегодно в почве и водоёмах разлагаются огромные количества органич. вещества. Различные растительные остатки, трупы животных подвергаются полной минерализации, и в этом ироцессе главная роль принадлежит Б. Уничтожение различных отбросов в гигиенпч. отношении, конечно, важно, но деятельность Б. имеет гораздо большее значение, т. к. только благодаря их существованию происходят те иривращения веществ, без к-рых невозможна жизнь на земле. Роль Б. в круговороте веществ выяснена гл. обр. благодаря работам русских и советских учёных - С. Н. Виноградского, В. Л. Омелян-ского, В. И. Вернадского, Б. Л. Исаченко, B.C. Бут-кевича, В. О. Таусона и др. Зелёные растения ежегодно, ассимилируя углекислоту атмосферы, синтезируют в огромном количестве такие относительно устойчивые углеродсодержащие соединения, как целлюлоза, лигнин и др. Если бы эти вещества не раз лагались, запасы углекислого газа в атмосфере очень скоро бы иссякли. Только благодаря деятельности Б. и грибов, растительные остатки разлагаются с образованием углекислоты, которая снова поступает в атмосферу. Масштабы разрушения наиболее распространённого углеродсодержащего соединения - клетчатки - исключительно грандиозны. Схематично участие Б. в круговороте углерода изображено на рис. 28. Питаясь растениями, животные синтезируют бел- .-----------__|

ки своего тела, кото- I со* """ рые после смерти животных так же, как и белки растений, разлагаются под влиянием гнилостных Б. с образованием аммиака. Соли аммония переводятся нитрифицирующими бактериями в нитриты, а затем - в нитраты. Минеральные формы азота (аммонийные соли, нитраты) используются высшими растениями в качестве источников азотного питания. Этим замыкается круговорот азота. Выпадение любого звена из этого цикла приведёт к исчезновению в иочве азота, доступного для растений, и, следовательно, к прекращению жизни на земле. В водоёмах и иочне существуют также денитрифицирующие В., к-рые восстанавливают нитраты до газообразного азота. Наряду с этим, известны азотфпксирующио В., способные связывать газообразный азот атмосферы и тем самым обогащать почву азотом. На рис. 29

изображена схема, иллюстрирующая участие Б. в круговороте азота. Роль Б. не ограничивается превращением азота и углерода; они принимают деятельное участие в окислении и восстановлении соединений фосфора, серы и др. элементов. Впервые способность Б. восстанавливать сульфаты j.IIC. за. была доказана Н. Д.

Зелинским. Используя органическое вещество в качестве источника питания и энергии, Б. интенсивно размножаются, и при этом накапливается значительное количество клеток. В верхних слоях окультуренной почвы на шющади 1 га содержится несколько тонн бактериальных клеток. Столь интенсивное размножение вполне гармонирует с той скоростью, с которой обычно разлагается органическое вещество в природе.

Способность Б. разрушать не только легко доступные органич. вещества, но различные минералы и горные породы позволяет считать Б. геологич. агентами. Поселяясь на поверхности горных пород, В. вместе с грибами, водорослями и лишайниками разрушают эту породу продуктами своей жизнедеятельности и в то же время накапливают ничтожное количество органич. вещества. Это - истоки почвообразовательного процесса. Разрушение горных пород вызывают Б., образующие в результате своей жизнедеятельности различные кислоты, разъ сдающие породу. Разрушительное действие В., правда, в меньших масштабах, чем ото имеет место в природе, но зато протекающее и ускоренных темпах, можно наблюдать, изучая тот ущерб, к-рый наносят Li. различным архитектурным сооружениям, памятникам, гидротехнич. сооружениям и т. д.

Благодаря исключительному разнообразию фи-зиологич. особенностей Б. деятельность иек-рых из них сопровождается не разрушением, а концепт-рацией, отложением значительных количеств определённых химия, соединений. Так, массовое развитие железобактерий в водоёмах приводит к образованию на дне водоёмов конкреций, состоящих из гидрата окиси железа. В результате жизнедеятельности нек-рых морских В. происходит осаждение солей кальция из морской воды в таких количествах, что нек-рые острова в океанах в значительной мере обязаны своим возникновением огромной работе, проделанной Б. Известны многочисленные залежи серы, к-рые, невидимому, возникли в отдалённые геология, эпохи также биогенным путём, т. е. при участии Б. Не исключена возможность, что образование горючих газов и нефти в какой-то степени связано с происходившей ранее деятельностью Б. Таким образом, Б. как мощные геология, деятели постоянно принимают участие и процессах, изменяющих поверхность земли.


Требуется проверка викификации!
Шаблон:БСЭ2:Опущен рисунок


Статья из Большой советской энциклопедии

Эта статья подлежит модернизации и корректировке!

Если Вы заметили неточность — Вы можете исправить её с помощью ссылки редактировать (или править) на этой странице.


Требуется сведение текстов!

Эта статья фактически состоит из нескольких не связанных между собой фрагментов. Требуется исправить ее так, чтобы она была однородной! Вы можете сделать это с помощью ссылки редактировать или править.

Статью можно улучшить?
✍ Редактировать 💸 Спонсировать 🔔 Подписаться 📩 Переслать 💬 Обсудить
Позвать друзей
Вам также может быть интересно: